Мужская вода с феромонами: Мужские духи с феромонами — отзывы, рейтинг и оценки покупателей

Содержание

духи, туалетная вода и одеколон. Как они действуют? Ароматы с афродизиаками для привлечения женщин. Отзывы

На Востоке соблазнение считается настоящей наукой, которую должен пройти каждый мужчина. Важными помощниками в этом непростом вопросе являются ароматы. Пряные нотки способны пробуждать сексуальное желание, способствуя яркой ночи любви. Современная промышленность предлагает широкий выбор парфюма с феромонами от популярных брендов.

Что это такое?

Когда человек вдыхает, обонятельные рецепторы начинают действовать. Так как они отличаются сильной чувствительностью, то импульсы от них мгновенно поступают в мозг. Среди запахов есть предупреждающие, нейтральные и приятные. Ученые выявили, что у всех теплокровных, включая людей, выделяются собственные природные запахи, которые называются феромонами. Данные вещества получаются в процессе действия гормонов, а выделяются потовыми железами. Когда организм испытывает возбуждение, то гормональный фон усиливается. При этом тело начинает вырабатывать феромоны, привлекающие противоположный пол. Причем нередко они воспринимаются на уровне подсознания.

Впервые воздействие запахов на человека обнаружили на Востоке. Здесь усиленно используют терапию ароматами для расслабления и улучшения некоторых сфер жизни. Феромоны принято подразделять на виды:

  • органические вещества – вырабатывают железы людей и животных;
  • синтетические элементы – можно получить только искусственно в лаборатории.

Есть несколько природных феромонов.

  • Андростенон, вырабатываемый мужчинами, действует на женщин как привлекающий фактор. После улавливания этого вещества представительницы слабого пола видят в противоположном поле самцов, способных размножаться.
  • Еще один мужской феромон андростадиенон улучшает женщинам настроение.
  • Андростерон позволяет дамам почувствовать себя защищенными.
  • Вещество андростенол способен вырабатывать и мужской, и женский организм. Данный феромон стимулирует сексуальное желание.

Элементы, полученные синтетическим методом, подразделяются на 2 вида:

  • осмоферон может усилить либидо и сделать мужчину притягательным для женщин;
  • осмоферин отличается сильными свойствами, которые влияют на сексуальную активность представителей сильного пола.

В мужском парфюме преимущественно используются феромоны, полученные в лаборатории.

Они являются хорошим дополнением и усилением природных веществ. Такие ароматы могут вызывать разнообразные эффекты, включая расслабление, усиление привлекательности, тактильных ощущений, потенции. Также они в целом поднимают общий тонус и возбуждают. Эти свойства были открыты еще в Древнем Египте, но тогда веществами могли воспользоваться только влиятельные и богатые люди. Ароматы с феромонами на современный рынок вышли не так давно.

В настоящее время эти волшебные вещества можно найти не только в парфюмерии, но и в лосьонах, шампунях, дезодорантах и других средствах по уходу. Есть даже целые серии составов с феромонами.

Отличие от афродизиаков

В ходе эволюции феромоны у людей стали выделяться в меньшем количестве. Это обусловлено тем, что мужчины и женщины научились общаться при помощи речи, и покорять друг друга стало проще. Стоит заметить, что уровень феромонов у каждого человека индивидуален. Особенно это видно по тому, что одни мужчины пользуются повышенной популярностью, не отличаясь при этом выдающейся внешностью, в то время как голливудские красавцы могут оставаться без женского внимания.

У феромонов нет собственного аромата. Исключением являются только концентраты с характерным запахом, который желательно скрыть парфюмерными отдушками. На теле эти вещества никак не ощущаются. Для их сохранения используются масляные или спиртовые основы.

Афродизиаки, в отличие от феромонов, имеют растительное или синтетическое происхождение. К ним относят разнообразные эфирные масла, цветочные вытяжки и так далее. Стоит уточнить, что действие афродизиаков распространяется и на того, кто ими пользуется. В итоге интимные желания становятся сильнее, половая активность повышается, настроение улучшается, как и тонус в целом. Такие вещества, как афродизиаки, можно найти даже в продуктах, например, они содержатся в имбире, миндале, сельдерее, устрицах, мидиях.

Парфюмы с афродизиаками стимулируют сексуальную активность, причем сразу у обоих партнеров. Иногда феромоны похожи на афродизиаки по воздействию. Но следует помнить, что у них другое назначение.

У феромонов главное – привлечение и возбуждение, а у афродизиаков – стимулирование сексуальной активности и прибавка сил. Временами эти 2 вещества смешивают, например, в парфюме для мужчин Pheromone-69.

Самые лучшие ароматы

Среди многообразия парфюмерной продукции с феромонами для мужчин есть топ ароматов, которые явно выделяются и пользуются повышенным спросом. Стоит подчеркнуть, что они представлены не только в виде стандартных флаконов разного объема, но и в форме спреев и духов-ручек.

Desire Pheromone

Туалетная вода Desire Pheromone отличается заманчивыми древесно-морскими нотами, в которых можно ощутить ароматы мандарина, бергамота и лимона. В базу парфюмерной композиции вошли мускус, кедровое дерево, пачули и растительные элементы с возбуждающим эффектом. Потребители могут найти данное средство в сосудах емкостью по 8 мл.

Paco Rabanne Ultraviolet

Одеколон PC Ultraviolet популярен среди мужчин благодаря своему прекрасному древесно-пряному аромату. В основе ароматной композиции – серая амбра в сочетании с ветивером, мхом и натуральной мятой.

Hugo Boss Green

В рейтинге лучших парфюмерных мужских композиций с феромонами Hugo Boss Green отличается свежим ароматом с легкими и свободными нотками. Эти духи отлично подойдут мужчинам, уверенным в себе и не боящимся трудностей. В парфюме чувствуются ноты мандарина, шалфея мускатного, коньяка, пачулей, сандала, муската и кардамона.

Sexy Life Animal Musk

Для настоящих мужчин подойдет аромат Sexy Life Animal Musk с содержанием мускуса. Парфюм действует на женщин как возбудитель. При этом представитель сильного пола предстает перед ними в образе самца-лидера.

Chanel Egoiste Platinum

Масляные духи Chanel Egoiste Platinum выпускаются в емкостях объемом 10 мл. Начинается аромат с розмарина и лаванды, в его сердце вошли герань, гальбанум и мускатный шалфей. Что касается базы, то она основывается на нотах дубового мха.

Carolina Herrera 212 Men

Еще один масляный одеколон Carolina Herrera 212 Men также базируется на феромонах. Аромат из древесно-цветочного семейства содержит в себе нотки фиалки, шалфея, имбиря и зеленого перца. В базовой композиции явно ощущается мускус.

Другие

Есть и ряд других продуктов.

  • Австрийский аромат HOT London Mysterious Man отличается очень высокой концентрацией возбуждающих веществ. Таким образом, любой мужчина станет для женщины притягательной загадкой. Композиция с приятными томными нотками легко вскружит голову даме и заставит волноваться от присутствия рядом сильного мужчины. Уверенности придаст ароматное сочетание бергамота с укропом, пачулями и розмарином.

При соприкосновении с телом раскрывается свежий аромат.

  • Восточные нотки парфюма Zeitun «Черный мускус» и масляная основа делают его стойким и притягательным. Хорошая концентрация феромонов позволяет нанести всего пару капель, чтобы аромат работал на протяжении всего дня. На каждом мужчине композиция со сладковатыми и свежими нотками раскрывается по-разному. Приятным дополнением являются упаковка и флакон в лаконичном дизайне с учетом восточных традиций.
  • Элегантный парфюм Trussardi My Land источает терпкость. Шлейф со средней длиной действует как магнит для представительниц слабого пола. Уверенность к мужчинам приходит с нотами бергамота, мандарина, древесины и кожи. Загадочность и свежесть привносит аромат лаванды с фиалкой. Данный одеколон лучше всего подходит мужчинам не старше 40 лет.
  • Туалетная вода Desire Aria имеет вид спрея и выпускается в стеклянных емкостях по 30 мл. Данный парфюм известен высоким содержанием возбуждающих элементов. Добавки делают аромат приятным и наполняют свежестью. В композиции ощущаются цитрусовые, мускус, кедр, лотос и мята.
  • Парфюм Kenzo L`Eau Par pour Homme лидирует в перечне мужских ароматов с содержанием феромонов. В древесно-цитрусовой композиции можно почувствовать озоновые ноты, жасмин, сосну, кедр, ветивер, белый мускус, пачули.
  • Французская туалетная вода Ruf Top Musk имеет масляную основу, а на теле раскрывается многогранным ароматом леса. Черный мускус способствует раскрепощению и раскрытию либидо.
  • Аромат Lovespray № 4 насыщен феромонами, которые приводят женщин в волнение. Для превращения в желанного победителя достаточно нескольких капель. Стойкий одеколон раскрывается на коже довольно долго.
  • Inverma Men’s Parfum – качественный и эффектный парфюм из Германии. Феромоны, входящие в состав, пробуждают и усиливают желание у женщин. Благодаря этому аромату страсть и чувства воспламенятся.
  • Сухой одеколон «Дон Хуан» придает харизму, дерзость и заставляет женские сердца биться в волнении. В состав входят только масла и природные феромоны. За счет особой упаковки парфюмом удобно пользоваться, а его расход весьма экономичен.

Как пользоваться?

При выборе парфюмерии с феромонами следует тщательно подбирать составы. Важно обратить внимание, насколько качественная продукция. Хорошо, если в туалетную воду войдет синтетический мускус. Также следует знать, что отсутствуют духи, где есть натуральные возбудители. Если нечто подобное анонсировано в составе, то стоит понимать, что одеколон фальсифицированный.

Очень хорошо, если туалетная вода содержит мускатный орех, имбирь, иланг-иланг. Не стоит выбирать составы, в которых есть спирт. Это обусловлено тем, что этанол способствует нейтрализации феромонов. В итоге эффект от духов будет довольно коротким.

Возбуждающие ароматы лучше всего приобретать в аптеках или специализированных магазинах.

По мнению некоторых мужчин, духи с феромонами работают исключительно на самовнушении. Однако реальность показывает, что это не миф, а эффект от использования такого парфюма подтверждают специальные исследования. Конечно, для достижения наибольшего эффекта возбуждающие ароматы следует применять правильно. Чтобы не снизить активность феромонов, не стоит использовать обычные дезодоранты. Также важно наносить парфюм на определенные участки тела. Лучшими считаются области на коже, которые располагаются над точками пульса, например, запястья, ключицы, грудь. Также хорошо ароматы раскрываются на локтевых сгибах, висках, за ушами.

Желательно следить, чтобы духи с феромонами не попадали на вещи. Надо пользоваться такими ароматами только по назначению. К примеру, не наносить, если предстоит посещать места большого скопления людей. Также стоит понимать, что достаточно нескольких капель, чтобы получить желаемый результат.

Обзор отзывов

Реальных покупателей порой восхищает эффект от пользования туалетной водой с феромонами. Даже стеснительных представителей сильного пола ароматы с возбуждающими веществами кардинально меняют. Благодаря привлекающему парфюму мужчины обретают уверенность в себе и ощущают себя настоящими охотниками. Даже те, кто ранее сомневался в эффективности феромонов, сами смогли убедиться, насколько они хороши на практике. После нанесения такого одеколона мужчины отмечают, что им вслед оборачиваются даже незнакомые девушки. Видя такой результат, многие приобретают не один, а несколько ароматов с феромонами.

Для многих возбуждающие парфюмерные композиции стали настоящим открытием. Причем парней даже не смущает стоимость качественных духов. Стоит отметить, что некоторые мужчины благодарны феромонам, так как стали папами. Возбуждающие вещества в туалетной мужской воде, конечно, не заставляют всех женщин сразу прыгать в постель, но явно повышают интерес представительниц противоположного пола. Многие парни отмечают приятный аромат продуктов без резких нот и удобную упаковку парфюма.

Женатые мужчины также подтверждают эффективность духов с феромонами. По их мнению, интимная жизнь стала ярче. Их супруги будто видят их с новой стороны, и остывшие чувства вспыхивают с новой силой.

Парфюмерия c феромонами — ROZETKA

Духи с феромонами – действенный парфюмерный приворот

Все более популярными становятся духи с феромонами, которые обладают невероятной силой. Это настоящее любовное зелье, мощный инструмент обольщения, эффективный способ покорять сердца, эликсир соблазнения и страсти. Достаточно нескольких капель парфюма с содержанием пахучих веществ, которые вызывают сексуальное влечение, и привлекательность возрастает в разы. Собственная самооценка повышается, женщина превращается в желанную богиню, мужчина – в объект вожделения. Зажатость и неуверенность мгновенно исчезают, уступая место решительности, раскрепощенности, ярким эмоциям. Благодаря парфюмерам-кудесникам, можно купить духи с феромонами – и жизнь заиграет новыми красками, а любовные переживания станут более страстными!

В чем заключается секрет

Удивительная химия, возникающая между людьми, неподвластна никаким точным наукам. Тем не менее, кое-что о ней известно. Сильнейшие возбудители нервной системы под названием феромоны не обладают выраженным запахом. Он настолько тонкий, что просто не воспринимается рецепторами обоняния. Сексуальные флюиды согреваются на коже, распространяются вокруг женщины или мужчины и передают энергию окружающим, вызывая повышенный интерес. Душистые частицы будто доносят уникальный код, особенное послание, которое воспринимается только при близком контакте и на подсознательном уровне. Начинают активно работать механизмы, что приводит к возбуждению. Результат воздействия микроскопических веществ трудно недооценить. К тому же, считается, что духи с феромонами позволяют найти единственную половинку, которая идеально подойдет с физиологической точки зрения:

  • Женские духи – всего несколько нажатий на распылитель способны вскружить голову и гарантируют, что мужчина будет испытывать магическое притяжение.
  • Мужские парфюмы – помогают стать более открытым, уверенным и смелым в истинных желаниях, сексуальным и притягивающим взгляды прекрасных леди.

Что нужно знать о парфюмерии с феромонами

Часть создается на основе органических веществ, которые вырабатываются особенными человеческими железами или же извлекаются из растений. Другие содержат синтетические компоненты, производимые в лабораториях. Поскольку все они способны разрушаться под воздействием спирта, хорошие духи с феромонами имеют масляную основу. В целом, по составу феромоносодержащая парфюмерия далека от классической. Главная задача особенных любовных ароматов – в пробуждении природного сексуального инстинкта, поэтому они:

  • резкие,
  • насыщенные,
  • яркие,
  • быстро выветриваются.

Наносить ароматную жидкость следует на участки тела, которые не прилегают к одежде. Вещи препятствуют свободному распространению «посланцев страсти», очень тонких и капризных. К идеальным местам относятся запястья, локтевые сгибы и другие «точки пульса». Поскольку для любых видов парфюмерии действует правило умеренности, достаточно нескольких капель. Если наносить слишком много, аромат будет тяжелым и дает обратный эффект. Чтобы он проявил все свое великолепие, следует исключить посторонние воздействия дезодоранта, стойкого парфюма и других косметических средств.

Какие духи с феромонами есть в каталоге ROZETKA

  • В элегантном флаконе – классическая и самая распространенная версия.
  • Твердые – парфюм на основе воска и эфирных масел, выпускается в миниатюрной круглой упаковке, имеет густую, воскообразную консистенцию.
  • Роликовые – небольшой флакон с роликовым аппликатором, который обеспечивает легкость и удобство нанесения.
  • Спрей – модное решение с подтекстом обольщения и сексуальности, необычная и практичная форма выпуска.

Согласно отзывам, большим успехом пользуется продукция арабского, египетского, американского производства. А также парфюмы с феромонами от испанских, французских, таиландских брендов Они качественные, гипоаллергенные, не доставляют никаких проблем. При этом блестяще справляются со своей задачей, вызывая сильнейшее чувство влечения и возбуждения. К тому же, привлекают разумными ценами, которые «не кусаются». Кстати, использовать их можно различными способами. Например, распылять в комнате и создавать романтическую обстановку или делать эротический массаж. Главное – выбрать подходящий вариант, а применение столь мощному оружию соблазна всегда найдется!

Мужская туалетная вода с феромонами «Mystery Man»

Если вы видите мужчину, который малопривлекателен внешне, но у которого, кажется никогда не бывает недостатка в поклонницах, возможно, дело в том, что он обладает неповторимой харизмой, или его организм вырабатывает больше феромонов, чем у среднего человека. А возможно, он пользуется духами с феромонами.. Многие живые существа, от насекомых до млекопитающих, различают феромоны, и находят по ним партнеров для спаривания. Человек — не исключение. Феромоны, которые содержатся в поте, моче и слезах, воспринимаются вомероназальным органом, расположенным в носу. Он отправляет соответствующий сигнал в гипоталамус, участок мозга, который отвечает за выработку различных гормонов, и оказывает большое влияние на эмоции и сексуальное поведение человека. Следование правилам личной гигиены ослабляет эффект натуральных феромонов, поэтому, по мнению многих ученых, в настоящее время они действуют не так сильно, как могли бы. Именно поэтому, сегодня особой популярностью стали пользоваться духи с феромонами. Духи с феромонами отличаются от привычной для нас туалетной воды, аромат от которой заметен практически всем окружающим. Главной особенностью, которой обладают духи с феромонами, является их уловимость только теми, кто находится близко к человеку. Такое свойство духов обеспечивает комфорт их владельца – они не заметны всем окружающим, но при этом уловимы противоположным полом. Кроме того, духи с феромонами, позволяют человеку стать более уверенным в себе, раскрепощенным в общении с противоположным полом и более раскрытым в сексе. Использование духов с феромонами способствует: * значительное увеличение числа знаков внимания от женщин — таких, как улыбки, продолжительный прямой взгляд в глаза, прикосновения, и так далее; * увеличение числа половых партнеров; * увеличение числа сексуальных контактов с нынешним партнером; * более страстные сексуальные контакты; * повышение самооценки. Сексуальный, темного терпкий с легкой горчинкой, возбуждающий аромат. Объем: 50 мл. Производство: Китай

12 лучших мужских духов с феромонами


Сексуально влечение к мужчине часто достигается за счет духов с феромонами. Давайте узнаем о них подробнее.

Для того, чтобы подчеркнуть собственную мужественность, брутальность, мужчины пользуются большим количеством хитростей. Ведь они также мечтают, чтобы привлекать внимание женщин одним только взглядом, подчеркивать собственную сексуальность, привлекательность.

Для каждой женщин настоящий мужчина – альфа-самец. Он может иметь самый обыкновенный вид, но при этом привлекать даму собственными феромонами. Если своих очень мало, тогда можно приобрести то, что смогли придумать ученые. Существуют вещества, которые могут воздействовать как на мужчину, так и на женщину.

Лучшие бренды для мужчин

Рассмотрим подробнее, какие духи с феромонами для мужчин являются самыми популярными и чем они характеризуются. Наиболее часто встречаются следующие три представителя: Pherazone, Nexus Pheromones, Attract-Rx.

Pherazone

Pherazone известный мужской одеколон с феромонами. В нём сочетаются феромоны высокого качества и приятный аромат. Отдельным преимуществом является невысокая цена такого парфюма. Люди, которые уже успели его испытать на себе, оставляют положительные отзывы и делятся впечатлениями о том, что одеколон помог им раскрепоститься и почувствовать себя более желанными.

Nexus Pheromones

Духи Nexus Pheromones действуют положительно на общий образ мужчины, делают его мужественнее и привлекательнее. Производители говорят, что на разработку уникального состава у них ушло около 12 лет. Среди компонентов можно найти 7 различных феромонных соединений. Цена такого средства значительно дороже, чем подобных ему, но и действие сильнее. Одного применения хватает до 10 часов. Цена оправдывается тем, что расход намного меньший, чем у аналогов, поэтому хватает Nexus Pheromones на долгое время. Плюсом также является то, что использовать эти духи с феромонами можно в паре с каким-то одеколоном, дисбаланс запахов не создается.

Attract-Rx

Является уникальным в своём роде продуктом, потому что принимается внутрь. Это растительная добавка, действие которой направлено на выработку феромонов организмом мужчины. Поэтому данное средство и его действие кардинально отличается от духов с феромонами. Эффективность объясняется тем, что в результате использования препарата выделяются естественные феромоны, а не наносятся на тело искусственные. Ещё одной особенностью считается то, что она подходит и мужчинам, и женщинам. Отличие Attract-Rx ещё и в том, что обычные духи с феромонами выветриваются в то время, как этот препарат продолжает способствовать вырабатыванию естественных феромонов. Но и цена у добавки немаленькая.

Настоящий инстинкт

Также вы можете заказать духи с феромонами Настоящий инстинкт. Они характеризуются демократичной ценой и высоким качеством действия. Доставка этого средства осуществляется достаточно быстро, поэтому вам не придется долго ждать, чтобы испытать препарат на себе. Духи с феромонами Настоящий инстинкт имеют лишь положительные отзывы от мужчин, которые успели опробовать их. Окончательно определиться с выбором вы сможете лишь после нескольких проб и ошибок. Таким образом, вы подберете те духи, которые будут действенными именно в вашем случае.

Как выбрать лучшие мужские модные, фирменные ароматы, марки духов с феромонами: список брендов

Для начала стоит отметить, что приобретать парфюмерию лучше в специализированных магазинах, которые дорожат собственной репутацией. В подобных местах вы точно никогда не купите подделку. Можете отправляться за новой покупкой только после обеда, лучше вечером. В это время суток рецепторы обоняния лучше могут чувствовать ароматы.

Обязательно прочитайте на упаковке товара, что содержится в составе духов. В парфюме должен отсутствовать природный мускус, поскольку данный компонент сильно воздействует на психику человека, вызывает серьезные последствия. Выбирайте запахи, в которых есть растительные феромоны. К таким запахам можно отнести майоран, пачули, имбирь, мускатный орех и так далее. Данные ароматические масла делают образ более романтическим, усиливая при этом сексуальное влечение партнера.

Посмотрите, чтобы продукт не содержал спиртов. Как было сказано выше, именно из-за спирта могут разрушаться феромоны. Вот почему современные духи сегодня выпускают только на основе масел. Также вам нужно учитывать запах, следовательно, выбирайте лишь приятные ароматы. Постарайтесь отдать предпочтение парфюму, который имеет сложный состав запаха. Именно они способны открываться разнообразными гранями.


Действие феромонов

Когда изучите состав духов, нанесите небольшое количество средства на тест-полоску. Запах сможет полностью раскрыться спустя некоторое время. Возможно, спустя несколько минут вы не будете чувствовать запаха. Если такое произойдет, попросите людей рядом с вами проверить, есть ли еще аромат. Если они его почувствуют, тогда можете смело приобретать парфюм. Это говорит о том, что вы отыскали собственный аромат, который подходит 100% вам.

Сегодня многие бренды выпускают продукцию в феромонами. Среди них самими известными считаются следующие:

  • Эйвон. Этот известный по всему миру бренд косметических препаратов при очень хорошем качестве отличается тем, что вся продукция стоит достаточно недорого.
  • Летуаль. Если вы хотите привлечь внимание любимой дамы, тогда вам стоит выбрать продукцию этого бренда, например, парфюм Luna Rossa либо Isa E Super.
  • Орифлэйм. Знаменитый бренд, выпускающий недорогие по цене духи. В каталоге компании вы всегда можете найти большое число парфюмерии, которая поможет вам увеличить сексуальность в глазах любимой дамы.
  • Выпускает духи испанская фирма. Она изготавливает легкие запахи, которыми могут пользоваться молодые, энергичные люди. Парфюм очень хороший, но стойкость у него небольшая. Преимущество продуктов этого бренда – их вы сможете поменять на протяжение всего дня.
  • Элитный бренд, который был выпущен в Италии. Продукт представлен на рынке косметики, как духи для избранных. Мужской запах считается строгим, им могут пользоваться респектабельные мужчины от 30-ти до 45-ти лет.


Привлечение феромонами

  • Сегодня данный бренд выпускается французской компанией, которая производит исключительно изысканные, лаконичные мужские духи. Подходит продукция мужчинам, независимо от возраста, общего стиля обладателя.
  • Элитная косметика французского бренда, которая стоит достаточно дорого. Рекламирует себя, как продукция, предназначенная для зажиточных людей, которые имеют хороший, изысканный вкус.

Известные, популярные мужские духи, парфюмерия, туалетная вода с феромонами: названия, бренды

Выделим самые популярные марки парфюмов:

  • Pherazone. Этот запах выпускается в виде одеколона, пользуется популярностью у мужчин. В одеколоне присутствуют качественные компоненты, которые были произведены в лабораториях. После многочисленных исследований ученые выяснили, что применение данного запаха увеличивает привлекательность мужской половины в глазах женщин. Продукт возбуждающе влияет на женщин, в нем используются только качественные компоненты.


Духи


Для мужчин

  • Obsession. В духах сочетаются классические ароматы мускус, масло амбры, масло лаванды. Этот запах способен сделать мужчину сексуальнее в глазах любимой дамы. Запах был создан именно для такой цели.


Классика

  • Egoiste. В данных магических духах сочетается аромат 2-х масел – это сандаловое масло и роза.


Магия феромонов

  • One million. Выпустил эти духи бренд Paco Rabanne. В составе присутствуют приятные нотки, которые способны вскружить голову женщины.


1 миллион

  • Trussardi My Land. Основные нотки духов – кожа, которая сочетается с древесиной. Парфюм считается достаточно чувствительным, но при этом он легкий, поскольку в составе содержатся нотки цитруса.


С цитрусом

  • Hugo Boss №6. Достаточно свежий запах, который придает мужчине чувство свободы, легкость, уверенность. Парфюмом могут пользоваться молодые, уверенные парни. В составе продукта присутствуют мандариновая нотка, мандарин, кардамон и многие другие.


Для уверенных мужчин

  • DESIRE ARIA. В духах содержится очень много феромонов. Аромат отдает свежими нотками, который со временем раскрывается, становится цитрусовым. Основа духов – кедр, мускус. Также заметны ароматы лотоса и мяты.


Унисекс

  • Guerlain. Люксовые дорогие духи с феромонами. Флакончик парфюма обладает изысканным оформлением. Запах тонкий, нежный, гармоничный. Духи считаются настоящей классикой.


Люкс
Современные духи с феромонами могут удивить вас. Благодаря им вы точно сможете стать более уверенным в себе мужчиной.

как действуют на женщин и названия самых лучших

Парфюмерия пользуется у сильной половины человечества не меньшим спросом, чем у слабой. Аромат – вторая оболочка человека, по которой можно судить о возрасте, характере, уровню достатка. Востребованность мужских духов с феромонами объясняется модой на сексуальность, желанием обрести гармоничные интимные отношения с представительницами прекрасного пола.

Духи с феромонами для мужчин – что это?

В современном мире мода диктует правила поведения представителям обоего пола. Одежда, прическа, обувь, аксессуары обязаны быть дополнены ольфакторной (обонятельной) информацией. Мужчина должен иметь своеобразное благоухание, по которому можно судить о его характере, материальном положении, пристрастиях.

Аромат, в котором преобладают бергамот, ладанник и дубовый мох, создает у женщин образ элегантного, уверенного и сильного мужчины. Атлеты с глянцевых обложек журналов пропагандируют суперсексуальность. Для них парфюмеры создают букеты ароматов, в которых слышны нотки соленого морского ветра, цитрусов, хвойной смолы.

Сандал, мускус, амбра, кедр, ваниль – восточные ароматы. Их восприятие ассоциируется у женщин с образом восточных мужчин: властных и богатых. Нишевая парфюмерия привлекает как мужчин, так и женщин. Авангардные ароматы, такие, например, как запах асфальта, бензина, у 8 % женщин возбуждают любопытство к источнику «благоухания».

Перечисленные ароматы полезны для привлечения внимания. Афродизиаки в составе духов, туалетной воды и одеколона повышают сексуальную привлекательность.

Наличие феромонов в парфюмах должно «подстегнуть» сексуальное влечение, облегчив вступление в интимный контакт между лицами противоположного пола.

Состав и технология изготовления

Первый феромон был обнаружен в середине прошлого столетия у самок тутового шелкопряда. Вещество получило название бомбикол. Дальнейшие исследования подтвердили, что в животном и растительном мире спаривание (поиск сексуального партнера) происходит при помощи органических летучих веществ (феромонов).

Человеческие феромоны до настоящего времени не выявлены. Об их наличии говорят косвенные эксперименты и наблюдения. В парфюмерные изделия добавляют вещества, полученные от животных или в результате химической реакции.

Органические

В парфюмерии используют половой гормон свиней андростенон. Семенники половозрелых кабанов выделяют его в мочу и слюну. Аналогичное по составу и строению вещество обнаружено в слюне и поте мужчин, но его влияние на сексуальное поведение женщин не доказано.

Синтетические

Синтетический препарат получают из искусственного тестостерона или андростеданона.

Принцип влияния на женщин

У каждой женщины свой образ идеального мужчины, которого она может определить по запаху. Для одних мужской запах должен свидетельствовать о силе, мужественности, благородстве. Другим важнее ощутить в мужчине властного и богатого человека.

У третьих на первом месте стоит желание иметь партнером атлетически сложенного красавца. Четвертая группа предпочитает, когда от мужчин исходит запах сырого мяса. На 15 % женщин парфюмы с феромонами не влияют, так как они признают только естественный запах человеческого тела.

Имиджевые ароматы помогают обратить внимание девушек на молодых людей, если аромат соответствует их идеальному представлению. Наличие афродизиаков и феромонов в парфюме оказывает возбуждающее сексуальное действие, делая интимные отношения более гармоничными и яркими.

Как работают феромоны? Летучие вещества улавливаются рецепторами вомероназального участка носовой полости. Особенность вомероназальных нервных клеток заключается в том, что полученный сигнал передается как в анализатор больших полушарий, так и в лимбическую область (подкорковый слой). Феромоны имеют столь слабый запах, что человек его не ощущает.

Подсознание отвечает за безусловные рефлексы, к которым относится сексуальное влечение. Часто человеку сложно понять, чем один представитель противоположного пола привлекательнее другого. Феромоны обладают свойством усиливать сексуальный сигнал «передатчика», что происходит помимо воли «приемника».

Радиус действия

Для привлечения внимания представительниц прекрасного пола в состав духов, туалетной воды вводят эфирные масла-афродизиаки. Область ароматического шлейфа зависит от стойкости парфюмерных ингредиентов. Но для улавливания феромонов контакт между особами противоположного пола должен быть по возможности близким.

Почему применяют в парфюмерии

Открытие феромонов, «агентов» сексуального возбуждения произвело переворот в парфюмерии. Аромат стал «оружием» обольщения, как для женщин, так и для мужчин.

Рекомендации по выбору аромата для себя

Выбор парфюмерного изделия зависит от его назначения. Отличия между одеколоном, туалетной водой, духами заключается в % содержании эфирных масел в спирте, что определяет стойкость аромата. В составе одеколона – от 2 до 4 % парфюмерного масла. Аромат ощущается в течение 2-х часов. Туалетная вода содержит от 5 до 15 % масел. Стойкость запаха – 3-4 часа. Масляные духи – это густые жидкости, на 1/3 состоящие из эфирных масел.

При подборе аромата ориентируются на свой возраст, стиль и образ жизни. Цветочно-фруктовые нотки уместны до 25 лет, древесные – до 35-40. С возрастом аромат должен быть насыщеннее мускусом и смолами.

Инструкция по нанесению духов с феромоном

Парфюмы с феромонами наносят на открытые части тела, где имеется пульсация или повышенная температура тела:

  • запястье;
  • локтевой сгиб;
  • мочка уха;
  • шейная ямка.

Соблюдение этого условия усилит испарение духов и воздействие афродизиаков с феромонами.

Рейтинг лучших композиций для сильного пола

Самые удачные сочетания ароматов для мужчин – это древесные, мускусные, слегка пряные, с горьковатым шлейфом или соленая морская свежесть.

HOT

Древесно-пряный аромат для элегантных, с классическим имиджем, мужчин.

Hupno Love

Парфюм с цветочно-мускусным ароматом и феромонами способен вскружить голову многим красавицам.

JO Pheromone Deodorant Men

Использование дезодоранта с феромоном JO поддерживает в течение дня аромат свежести и чувственности.

EroMan от Bioritm

Духи с нейтральным ароматом, содержащим феромоны, можно использовать с другим, более насыщенным парфюмом.

Natural Spray

Маркировка на флаконе «Naural Spray» означает наличие пульверизатора у французских духов. Распыление происходит за счет головки, действующей как помпа. Из-за распыления аромат ощущается мгновенно и полностью.

Sexy Life

Название Sexy Life (духи для мужчин) используют 15 парфюмерных компаний под соответствующими номерами.

Sexy Life мужские духи с феромонами

Отзывы

Чувствую себя привлекательной женщиной

Духи мгновенно меняют самоощущение, дарят уверенность в себе. Специальные феромоны в составе повышают привлекательность в глазах мужчин. Аромат классический, в ассортименте есть совсем нейтральные варианты. Флакончик маленький, но хватает надолго. Расходование получается очень экономным. Достаточно сделать удобным роликом пару мазков в зонах, где ощущается пульс (на шее и на запястье).
Эффект сохраняется максимум 4-5 часов, после при необходимости требуется повторное нанесение. Духи не на спирте, а на масляной основе. Раздражения кожи ни разу не было. Хранить лучше в темном месте.

2019.03.19 в 10:24 написал: VerRa Феромоны работают!

Заказываю уже в который раз духи из серии «Sexy Life», эффективность поражает. К задумке относился раньше скептично, так как всегда думал, что это плацебо — человек начинает верить, что он привлекательный, становится самоувереннее и, конечно, к нему больше тянутся. Возможно, это тоже роль играет, но почему-то именно феромоны сильно действуют на женщин.
Могу отметить, что феромоны также работают за счет того, что девушки очень чувствительны к запахам. Особенно удачным считаю, что привлекающие компоненты спрятали в известных запахах, в ассортименте только самые брутальные мужские ароматы, которые пользуются популярностью.
У меня несколько флаконов Hugo Boss, аромат ориентально-древесный, с пряными, цитрусовыми и кедровыми нотками, раскрывается реплика так же, как и оригинал. Аромат очень самоуверенный, никаких примесей сторонних запахов не чувствуется, от оригинала не отличить. Стойкость нормальная, главное — не наносить на сухую кожу, иначе стойкость будет минимальной.
Раскрываются эти духи лучше всего на запястьях и шее, идет шлейф от жестикуляции и не только, переборщить сложно. Эффективность расписывать не буду, но девушки реагируют на феромоны заметно — не только по флирту определяю, но и по внешним признакам, даже самые неприступные леди пытаются быть ближе.

Все ожидания оправданы

Заказывал на пробу, среди всех вариантов духов «Sexy Life» есть реплики известнейших бестселлеров, разные копии ароматов популярных брендов. Я заказал Kenzo, оригинал у меня есть, но он не так ярко действует. Аромат феромона почти полностью похож на Kenzo, стойкость не очень хорошая.
На девушек реально действует, многие спрашивают, что у меня за парфюм, кокетничают. Жене особенно понравилась покупка, часто принюхивается ко мне, и стала чаще ко мне тянуться, будто духи магнитом манят.

2019.03.03 в 20:00 написал: mihai_lov Оставить отзыв Официальный сайт Женский взгляд на мужские феромоны

Эти духи определенно заслуживают высокий балл, постоянно покупаю их своему мужчине и наслаждаюсь сама его запахом. Немного не устраивает то, что в линейке почти все ароматы одного объема — 10 мл, хватает этого ненадолго, но в то же время в этом есть плюс, так как ароматы не успевают надоесть. Почти все духи в шариковом формате и в этом огромное достоинство линейки, так как расход более экономный — духи не разбрызгиваются в воздух, раскрываются непосредственно на теле от тепла и пульсации, букет аромата полностью оправдывает себя, если нанесен именно таким образом — с помощью шарика.
Пахнут духи с феромонами намного лучше оригиналов, это мое мнение. Аромат приобретает индивидуальность, которая и делает шлейф человека неповторимым и привлекательным. Феромоны действительно чувствуются — есть небольшая влекущая нотка в аромате, которая раскрывается по-своему.
Стойкость не очень хорошая — запах стирается первым, феромон держится дольше базы. Сейчас у мужа заканчивается уже который флакон, ему без разницы, какой аромат наносить, а вот для меня запах играет большую роль. Скоро будем заказывать еще несколько парфюмов, хочу и себе подобрать какой-нибудь манящий.

Устойчивый аромат

Решила попробовать духи с феромонами, на сайте интернет-магазина выбрала знакомый аромат Blue de Chanel «Wild Musk» — захотелось сравнить с оригинальным парфюмом от Шанель. Парфюм был упакован в простоватую картонную коробочку. Внутри — стеклянный флакончик, на донышке которого был указан номер. Полная информация по ассортименту парфюмов была указана в приложенном большом вкладыше. Крышечка прилегает туго, когда ее сняла, то обнаружила на кончике флакона — шарик.
Аромат наносится, когда прокатываешь шарик по коже. Принюхивалась долго — сравнивала с оригинальным, в большом флаконе, который мы покупали в дьюти-фри. Я разницы не обнаружила. Наоборот, когда принюхивалась, то именно аромат из крошечного флакончика вызывал возбуждение и желание близости.
Поэкспериментировала и с мужем, намеренно подсунув ему только маленький флакон, когда шли в гости. Обратила внимание, что другие девушки смотрят на него игриво и крутятся возле него, заглядывая в глаза и заводя разговоры. Поняла, что парфюмы с феромонами работают безотказно. Хочу купить себе женские духи с феромонами — в линейке Sexy Life есть и Coco Mademoiselle, которыми я пользуюсь.

2019.02.15 в 12:56 написал: AngeLina Верю в силу феромонов

Заказал мужские духи с феромонами Lacoste «Sexy Life». Флакон маленький, в нем 10 мл, но он не распыляется, а намазывается с помощью ролика. Очень экономичный вариант, я им уже больше 2 месяцев пользуюсь. Наношу 1 раз в день несколько раз в неделю, особенно когда предстоит встреча с интересующей меня женщиной.
Не могу сказать насколько велико влияние феромонов, но женщины ко мне относятся хорошо, улыбаются, хотят продлить общение. Я верю в силу феромонов, сами они не пахнут, есть только запах парфюма, но действуют на женщин подсознательно и располагают к мужчине.

Вопросы и ответы

Задать вопрос

Пока никто не задал вопросы. Ваш вопрос станет первым!

переносимых водой половых феромонов и следов у яблочной улитки, Pomacea canaliculata | Журнал изучения моллюсков

РЕЗЮМЕ

Мы исследовали, привлекаются ли особи яблочной улитки Pomacea canaliculata сородичами или следуют по слизистым следам других особей. Поведение улиток изучали с помощью серии экспериментов по выбору в Т-образном лабиринте и в чашках Петри. И самцы, и самки значительно чаще выбирали сторону с улиткой противоположного пола, чем контрольную сторону без улитки.Самцов чаще привлекала вода, обработанная самками, чем некондиционированная, тогда как самки не отдавали предпочтения воде, обработанной самцами. Более того, молодь не привлекала вода с самцом, самкой и молодью. Эти данные показывают, что самцов привлекал запах самок, который содержит один или несколько половых феромонов, переносимых водой. Кроме того, и самцы, и самки ходят по слизистым следам улиток противоположного пола. Поскольку самки также следовали по следам самок, функция следования не обязательно связана с размножением.В этих опытах P. canaliculata не различали направление следа.

ВВЕДЕНИЕ

Яблоневая улитка Pomacea canaliculata Lamarck, 1822 (Ampullariidae) — серьезный сельскохозяйственный вредитель проростков риса и значительный инвазивный вид во всем мире (Joshi & Sebastian, 2006). Были разработаны различные методы борьбы, включая химические, культурные и биологические методы (Joshi & Sebastian, 2006). Ни один из этих методов не был достаточно эффективным, чтобы предотвратить полное повреждение проростков риса или воспрепятствовать распространению улиток.

Pomacea canaliculata демонстрирует заразное распространение на рисовых полях (Hirai, Oya & Miyahara, 1986). Хотя такие паттерны могут быть вызваны неоднородностью микросред обитания в пределах поля, они вполне могут быть вызваны активной агрегацией особей. Ozawa и Makino (1987) сообщили о скоплении неполовозрелых улиток в контейнерах в однородной среде, хотя и не обсуждали механизм скопления. Изучение механизмов агрегации имеет важное значение для прямого применения, поскольку с помощью таких механизмов можно эффективно собирать улиток-вредителей.

Как привлечение феромонов, переносимых водой, так и поведение по следу известны как механизмы агрегации у брюхоногих моллюсков. Сообщалось о переносимых водой феромонах у морских переднежаберных Ilyanassa obsoleta (Moomjian, Nystrom & Rittschof, 2003) и Mitra idea (Cate, 1968). Они также были обнаружены у опистожаберных Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al. , 2003; Cummins et al., 2006). Следование по следу было зарегистрировано у многих морских брюхоногих моллюсков, включая Patella vulgata (Cook, 1992), Olivella biplicata (Edwards, 1968) и Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995; Edwards & Davies, 2002; Davies & Blackwell). , 2007). Легочные Physa acuta (Wells & Buckley, 1972) и Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005) также являются последователями следа. Тем не менее, четкие доказательства присутствия феромонов, переносимых водой (за исключением феромонов тревоги; e.грамм. Ichinose, 2002), или поведение по следу, по-видимому, отсутствует у пресноводных ценогастропод. В этой статье мы изучили, привлекают ли (1) особи P. canaliculata живые сородичи; (2) их привлекают содержащиеся в воде химические вещества (феромоны), выделяемые сородичами; (3) функция феромона(ов) связана с размножением; (4) особи идут по слизистым следам сородичей; и (5) они различают направление троп.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор и выращивание улиток

Взрослые особи Pomacea canaliculata были собраны на рисовых полях и прилегающих каналах в Наре, Япония (34°41′ северной широты; 135°43′ восточной долготы) с апреля по октябрь 2005 г.Их выращивали в открытом бассейне (глубина воды 100 × 100 × 8 см), а кормовые гранулы для карпа («Hikari»; Kyorin, Hyogo, Япония) поставляли пять раз в неделю до конца сентября. С октября по декабрь улиток выращивали в аквариуме объемом 51 л с температурой воды 25°С и при искусственном освещении (16 ч света: 8 ч темноты). Пищевые гранулы поставлялись три раза в неделю. На момент проведения экспериментов все взрослые улитки имели высоту раковины 25–40 мм.

Молодь улиток, использованная в эксперименте 3 (высота раковины 6–11 мм на момент проведения экспериментов), была собрана в сентябре в том же месте, что и взрослые особи.Их содержали сухими примерно 1 месяц, а затем выращивали в 11-литровом аквариуме. Pomacea canaliculata обладает очень высокой устойчивостью к засушливым условиям, и улитки такого размера могут прожить без воды до 4 месяцев (Yusa, Wada & Takahashi, 2006). Остальные условия выращивания были такими же, как и для взрослых улиток.

Перед проведением экспериментов мы содержали тестовых и стимулирующих улиток отдельно в аквариумах, содержащих 21 л деионизированной воды, в течение 12 часов и более, чтобы улитки акклиматизировались к экспериментальным условиям.Всех подопытных улиток кормили пищевыми гранулами не менее чем за 1 ч до эксперимента, но во время эксперимента пища не подавалась. Эксперименты проводились с 8.30 до 19.00 с 29 августа по 2 декабря 2005 г. В течение всего этого периода улитки размножались.

Экспериментальные устройства и общие процедуры

Т-образный лабиринт : Мы использовали Т-образный лабиринт из акриловой доски (рис. 1) для всех экспериментов, кроме тех, в которых использовались молодые улитки (эксперимент 3). Перед экспериментами лабиринт накрывали пластиковым листом (0.толщиной 0,3 мм) и добавили 485 мл деионизированной воды (до глубины 42 мм). Во время эксперимента температуру воды поддерживали на уровне 25 ± 1°С. Лабиринт помещали под искусственное освещение так, чтобы условия освещения не отличались между левой и правой сторонами лабиринта. В предварительном тесте без стимулов количество улиток, выбирающих левую или правую сторону, достоверно не различалось (левая:правая = 14:16; P = 0,86; биномиальный тест).

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный в экспериментах 1–3 и 5.Сокращения: а — цель экспериментов 2, 4 и 5; б — цель для эксперимента 1.

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; b, цель эксперимента 1.

Мы поместили либо стимул, либо контроль (подробности см. ниже) случайным образом на край каждого рукава Т-образного лабиринта. Затем мы поместили тестовую улитку под воду на дно лабиринта (рис. 1). Мы зафиксировали, что улитка выбирала одну сторону лабиринта, когда ее щупальца касались края этой стороны в течение 20 минут.Испытания с большей продолжительностью были прекращены и исключены из анализа. В конце каждого испытания записывали сторону, которую выбрала улитка, высоту ее раковины и затраченное время. Каждая экспериментальная серия состояла из 15–17 успешных повторов, и каждая улитка использовалась только один раз в качестве подопытной улитки или в качестве стимула. Мы меняли воду и пластиковый лист для каждой повторности.

Чашки Петри : Мы использовали чашки Петри диаметром 100 мм для эксперимента с молодыми улитками (Эксперимент 3).Мы налили 40 мл деионизированной воды (глубиной 6,5 мм) внутрь чашки и поддерживали температуру на уровне 28 ± 1°C. Мы поместили кусок ваты (~ 10 × 15 мм), содержащий либо стимул, либо контроль, случайным образом с каждой стороны диаметра чашки. Затем мы поместили тестовую молодь улитки на дно чашки на равном расстоянии от двух кусочков ваты. Эксперимент заканчивался, когда улитка касалась одного из кусочков ваты или не касалась ни одного из них в течение 20 мин. Эксперимент повторяли 33 раза, используя новую чашку для каждой повторности.Остальные условия были такими же, как в опытах с Т-образным лабиринтом.

Сбор слизистого следа : Мы использовали U-образную трубку (ширина 70 мм, длина 280 мм) для сбора прямых слизистых следов. Трубку накрыли пластиковым листом и поместили в контейнер (337 × 250 × 55 мм), наполненный деионизированной водой, примерно на 15 мм выше трубки. В центр пробирки помещали улитку, а на один конец пробирки помещали пищевой шарик (0,021 г). Для эксперимента 5 (направление следа) улитку помещали на один конец, а пищевую гранулу — на другой конец.Улитка обычно ползла прямо к еде и оставляла почти прямой след на пластиковом листе. Пластиковый лист со следом оставляли в деионизированной воде не менее чем на 5 мин, дважды промывали для устранения возможного эффекта запаха пищи и использовали для экспериментов в течение 120 мин.

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Мы провели эксперименты по определению реакции взрослых улиток как самцов, так и самок на присутствие улиток противоположного пола.Мы прикрепили перфорированные пластиковые пакеты (50 × 70 мм) к левому и правому концам Т-образного лабиринта с водой внутри и поместили взрослую стимулирующую улитку любого пола в один из пакетов. Другой мешок оставался пустым (контрольный). Затем на дно лабиринта помещали тестовую улитку противоположного пола. Чтобы избежать возможного влияния запаха пищи от стимулирующей улитки, мы морили улитку голодом не менее 12 ч. Исследуемую улитку кормили, как описано выше. В этом эксперименте цель была установлена ​​на расстоянии 40 мм от каждого края (точка «b» на рис.1), потому что улитка-стимул имела высоту раковины 27,5–33,7 мм.

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Мы провели эксперименты, чтобы определить реакции взрослых самцов и самок улиток на воду, обработанную улитками противоположного пола. Мы помещаем небольшой кусочек ваты (~ 25 × 35 мм) под воду в перфорированный пластиковый пакет, закрепив его на краю каждой руки. Затем мы нанесли 10 мл деионизированной воды (контроль) на один кусок ваты и кондиционированную воду (стимул) на другой.Для каждой повторности готовили кондиционированную воду, ополаскивая взрослую улитку и затем выдерживая ее в 100 мл деионизированной воды в течение 30 мин. Мы использовали кондиционированную воду в течение 90 мин.

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Чтобы определить, содержат ли химические вещества, выделяемые улитками, половые феромоны или феромоны с другими функциями, мы провели эксперимент с молодыми улитками, используя чашки Петри. На одну ватку наносим 2 мл деионизированной воды (контроль), на другую – кондиционированную воду (стимул).Кондиционированную воду готовили, как описано в эксперименте 2, за исключением того, что мы поместили самца, самку и молодь улитки вместе в 100 мл деионизированной воды. Одна и та же кондиционированная вода использовалась до двух раз.

Чтобы оценить эффективность анализа, мы также проверили реакцию молодых улиток на воду, обработанную пищевыми продуктами. Воду с пищевым кондиционированием готовили, помещая одну кормовую гранулу для карпа в 100 мл деионизированной воды на 30 мин. Осадок за это время не разложился. На каждый кусочек ваты наносили по 2 мл контрольной или пищевой воды с кондиционированием и наблюдали за поведением молоди.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на след слизи

Нами были проведены эксперименты по определению реакции самцов и самок подопытных улиток на следы улиток противоположного пола, а также самок подопытных улиток на следы самок сородичей. На Т-образный лабиринт помещали пластиковый лист с прямым слизистым следом сородича, а затем поливали водой. След слизи устанавливали от центра к краю либо левого, либо правого рукава лабиринта.Направление тропы задавалось обычно, т.е. от центра к краю.

Эксперимент 5: направление следа

В этом эксперименте мы провели эксперименты, чтобы определить, могут ли улитки распознавать направление следа слизи, используя самцов в качестве тестовых улиток и следы самок в качестве стимулов. Мы установили пластиковый лист со следами слизи в левом и правом рукавах лабиринта. Мы фиксировали, выбрала ли подопытная улитка обычное или противоположное направление следа.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Во всех экспериментах в этом исследовании не было существенной разницы в высоте раковины улиток, выбирающих стимулирующую или контрольную стороны (или обычное или противоположное направление в эксперименте 5; все P > 0,1; t -тест). Точно так же не было существенной разницы во времени, необходимом для достижения цели между стимулирующей или контрольной сторонами (или обычными или противоположными направлениями) во всех экспериментах (все P > 0.1).

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Когда самцов Pomacea canaliculata использовали в качестве подопытных особей, а самок в качестве стимулов, самцы 13 раз выбирали сторону самки и дважды контрольную (пустую) сторону (эксперимент 1a, таблица 1). Разница была статистически значимой ( P < 0,01; биномиальный критерий). Точно так же, когда самок использовали в качестве подопытных особей, а самцов в качестве стимулов, самки выбирали сторону самцов 12 раз и трижды контрольную сторону (таблица 1; P < 0.05). Поэтому улиток любого пола привлекали представители противоположного пола.

Таблица 1.

Количество улиток, выбирающих стимул или контрольную сторону.

9162
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женского пути 9 7 7 16 0.8
9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женской тропы 9 7 7 7 7 16 0.8
Таблица 1.

Количество улиток выбирает стимул или контрольные стороны.

9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 
9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Самцы улиток значительно чаще выбирали воду, кондиционированную самками, чем некондиционированную воду (таблица 1).С другой стороны, самки не чаще выбирали воду, кондиционированную с самцами, чем некондиционированную воду (таблица 1).

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Молодь не выбирала воду, кондиционированную с самцами, самками и ювенильными сородичами, чаще, чем некондиционированную воду (Таблица 1). Однако молодь чаще выбирала воду с пищевым кондиционированием, чем контрольную воду (15:1; P < 0,001; биномиальный критерий).Это указывает на то, что молодые особи могли отдавать предпочтение в этих экспериментальных условиях.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на слизистый след

Тестовые улитки обоего пола чаще выбирали сторону со слизистым следом особей противоположного пола, чем контрольную сторону без следа (табл. 1). Точно так же самки улиток чаще выбирали сторону со следом самок, чем контрольную сторону (таблица 1).

Эксперимент 5: направление следа

Самцы следовали в обычном направлении следа самок не чаще, чем в противоположном направлении (таблица 1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Водный феромональный аттракцион

Это исследование показало, что взрослые Pomacea canaliculata обоих полов привлекались взрослыми особями противоположного пола (Эксперимент 1). Мы можем исключить возможность того, что улиток привлекал запах пищи, исходящий от особей-стимулов, так как они голодали не менее 12 часов. Однако возможно, что подопытные улитки могли использовать зрение, звук или потоки воды, а не химические сигналы при выборе своего маршрута.Чтобы исключить действие этих раздражителей, в опыте 2 в качестве стимула использовали кондиционированную воду. Самцов улиток привлекала вода, кондиционированная самками улиток; следовательно, самцов привлекали химические вещества, то есть один или несколько феромонов, выделяемых самками.

И наоборот, самок не привлекал мужской запах (Эксперимент 2), хотя их привлекали самцы (Эксперимент 1). Этому кажущемуся несоответствию возможны три объяснения. Во-первых, самок мог привлечь не мужской запах, а другие стимулы, производимые самцами.Вторая возможность заключается в том, что мужской запах быстро терял свою активность, поэтому для привлечения самок требовались живые особи мужского пола. Третий касается разницы в концентрации водорастворимых химикатов между двумя экспериментами. Концентрация химических веществ может быть выше в эксперименте 1, потому что (1) мы использовали живых самцов улиток вместо кондиционированной воды, или (2) мы поставили цель ближе в этом эксперименте. Чтобы различить эти гипотезы, необходимы дополнительные эксперименты.В настоящее время мы не можем исключить возможность того, что самцы также выделяют феромон.

Молодь не привлекал смешанный запах самцов, самок и молодых улиток (Опыт 3). Поскольку самцов привлекал запах самок, химические вещества, выделяемые самками, по-видимому, содержат один или несколько половых феромонов. У других брюхоногих половые феромоны были обнаружены у морских зайцев Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al., 2003; Cummins и др. , 2006), а также морских улиток Ilyanassa obsoleta (Moomjian et al. , 2003) и Mitra idea (Cate, 1968). У A. brasiliana пептиды, высвобождаемые из массы яиц (аттрактин и другие феромоны) или гермафродитных особей, вызывают спаривание сородичей (Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). У I. obsoleta и самцов, и самок привлекает запах особей противоположного пола, а молодых особей — нет.

По следу

В этом исследовании и самцы, и самки следовали по слизистым следам особей противоположного пола (Эксперимент 4). Кроме того, самки шли по следам сородичей. Следовательно, функция следования по следу не обязательно связана с воспроизводством. Это говорит о том, что некоторые активные химические вещества в слизи должны отличаться от компонентов запаха половых феромонов, переносимых водой. У многих других брюхоногих хорошо известно поведение по следу, и были предложены различные функции.К ним относятся захват добычи в Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005), самонаведение в Patella vulgata и Siphonaria spp. (Cook, 1992), агрегация в Bursatella leachii pleii (Lowe & Turner, 1976), поиск пары в Olivella biplicata (Edwards, 1968), Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995) и Limaxflavavus (Cook, 1992), поиск пищи в L. littorea (Davies & Beckwith, 1999) или сохранение энергии для секреции слизи в L.littorea (Davies & Blackwell, 2007). Следование по следу в P. canaliculata может функционировать в виде агрегации или для сохранения слизи.

Pomacea canaliculata не различал направление следа. Известно, что у других брюхоногих особи чаще следуют обычному направлению следа, чем противоположному. Это было продемонстрировано на I. obsoleta (Bretz & Dimock, 1983), Physa acuta (Wells & Buckley, 1972), Limax pseudoflavus (Cook, 1992) и E.rosea (Шахин и др. , 2005 г.). Причина, по которой P. canaliculata не различала направление следа, неизвестна. Однако этот результат предполагает, что следы слизи не имеют градиента, вызванного остаточным запахом пищи, и, следовательно, подтверждает наши экспериментальные методы.

В заключение, это исследование показало, что самцы P. canaliculata привлекаются одним или несколькими половыми феромонами, выделяемыми самками. Кроме того, особи следуют по слизистым следам сородичей.Эти наблюдения могут объяснить скопление в полевых условиях (Hirai et al. , 1986) и в лаборатории (Ozawa & Makino, 1987). Этот механизм агрегации можно использовать для разработки аттрактантов, в целях мониторинга или, возможно, для снижения плотности популяции этой улитки-вредителя. Поскольку половые феромоны и следы слизи, по-видимому, выполняют разные функции, их можно использовать по отдельности или в комбинации для повышения их эффективности. Необходимы дальнейшие исследования для характеристики активных компонентов (Thomas, 1982; Cummins et al., 2006), а также реакции улиток в полевых условиях (Cook, 1992).

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим докторов Кейджи Вада, Ацуши Сакаи и сотрудников Лаборатории популяционной экологии Женского университета Нара за ценные предложения во время исследования. Мы благодарны двум анонимным рецензентам за конструктивные комментарии к рукописи.

ССЫЛКИ

.

Хеморецепция в Aplysia californica . III.Доказательства влияния феромонов на репродуктивное поведение

,

Биология поведения

,

1977

, том.

20

 (стр. 

235

243

),  .

Поведенчески важные характеристики слизистого следа морского брюхоногих моллюсков

71

 (стр. 

181

191

).

Брачное поведение в Митра идея Мелвилл, 1893

,

Велигер

,

1968

, том.

10

 (стр. 

247

252

).

Функция отслеживания следа у легочной слизи

Limax pseudoflavus. Поведение животных

,

1992

, том.

43

 (стр. 

813

821

),  ,  ,  .

Недавно обнаруженные белковые феромоны, содержащиеся в воде, взаимодействуют с аттрастином, чтобы стимулировать влечение партнера у

,

Aplysia. Пептиды

,

2006

, том.

27

 (стр. 

597

606

),  .

Роль слизистых следов и следования по следу в поведении и питании барвинка Littorina littorea

,

Серия «Прогресс морской экологии»

,

1999

, том.

179

 (стр. 

247

257

),  .

Энергосбережение за счет следования по следу морской улитки

274

 (стр. 

1233

1236

).

Репродукция в Olivella biplicata

,

Veliger

,

1968

, vol.

10

 (стр. 

297

304

),  .

Функциональные и экологические аспекты слизистых следов литоральных переднежаберных брюхоногих моллюсков.

239

 (стр. 

129

137

),  .

Следование по следу, скорость и фрактальная размерность движения морской переднежаберной фауны, Littorina littorea , во время брачного и небрачного периодов

,

Морская биология

,

1995

, vol.

122

 (стр. 

87

94

),  ,  .

Перепись популяции яблонной улитки, Ampullarius insularus , на рисовом поле

,

Proceedings of the Association for Plant Protection, Kyushu

,

1986

, vol.

32

 (стр. 

88

91

) .

Влияние возраста и размера тела на тревожные реакции пресноводной улитки

28

 (стр.

2017

2028

),  . , 

Глобальные достижения в области экологии и управления золотыми яблочными улитками

2006

Нуэва-Эсиха, Филиппины

Филиппинский научно-исследовательский институт риса

,  .

Агрегация и следование по следу у молоди Bursatella leachii pleii

,

Veliger

,

1976

, vol.

19

 (стр. 

153

155

),  ,  .

Поведенческие реакции сексуально активных грязевых улиток: кайромоны и феромоны

29

 (стр. 

497

501

),  .

Привлечение среди особей яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Lamarck)

,

Труды Канто-Тосанского общества защиты растений

,

1987

, том.

34

стр.

207

 ,  ,  ,  .

Поведенческая характеристика аттрактина, водного пептидного феромона рода Aplysia

,

Biological Bulletin

,

2003

, vol.

205

 (стр.

16

25

),  ,  ,  ,  .

Хищная улитка различает конспецифичных и гетероспецифических улиток и следы на основе химических сигналов в слизи

70

 (стр.

1067

1077

).

Химическая экология улиток-хозяев шистосомоза: взаимодействия улитки-улитки и улитки-растения

22

 (стр. 

81

91

),  .

Улитки и следы

,

Поведение животных

,

1972

, том.

20

 (стр. 

345

355

),  ,  .

Влияние продолжительности покоя, размера тела, самозахоронения и состояния воды на долгосрочное выживание яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae)

,

Прикладная энтомология и зоология

,

2006

, том.

41

 (стр. 

627

632

)

© Автор 2007.Опубликовано Oxford University Press от имени Лондонского малакологического общества, все права защищены

.

переносимых водой половых феромонов и следов у яблочной улитки, Pomacea canaliculata | Журнал изучения моллюсков

РЕЗЮМЕ

Мы исследовали, привлекаются ли особи яблочной улитки Pomacea canaliculata сородичами или следуют по слизистым следам других особей. Поведение улиток изучали с помощью серии экспериментов по выбору в Т-образном лабиринте и в чашках Петри.И самцы, и самки значительно чаще выбирали сторону с улиткой противоположного пола, чем контрольную сторону без улитки. Самцов чаще привлекала вода, обработанная самками, чем некондиционированная, тогда как самки не отдавали предпочтения воде, обработанной самцами. Более того, молодь не привлекала вода с самцом, самкой и молодью. Эти данные показывают, что самцов привлекал запах самок, который содержит один или несколько половых феромонов, переносимых водой.Кроме того, и самцы, и самки ходят по слизистым следам улиток противоположного пола. Поскольку самки также следовали по следам самок, функция следования не обязательно связана с размножением. В этих опытах P. canaliculata не различали направление следа.

ВВЕДЕНИЕ

Яблоневая улитка Pomacea canaliculata Lamarck, 1822 (Ampullariidae) — серьезный сельскохозяйственный вредитель проростков риса и значительный инвазивный вид во всем мире (Joshi & Sebastian, 2006).Были разработаны различные методы борьбы, включая химические, культурные и биологические методы (Joshi & Sebastian, 2006). Ни один из этих методов не был достаточно эффективным, чтобы предотвратить полное повреждение проростков риса или воспрепятствовать распространению улиток.

Pomacea canaliculata демонстрирует заразное распространение на рисовых полях (Hirai, Oya & Miyahara, 1986). Хотя такие паттерны могут быть вызваны неоднородностью микросред обитания в пределах поля, они вполне могут быть вызваны активной агрегацией особей.Ozawa и Makino (1987) сообщили о скоплении неполовозрелых улиток в контейнерах в однородной среде, хотя и не обсуждали механизм скопления. Изучение механизмов агрегации имеет важное значение для прямого применения, поскольку с помощью таких механизмов можно эффективно собирать улиток-вредителей.

Как привлечение феромонов, переносимых водой, так и поведение по следу известны как механизмы агрегации у брюхоногих моллюсков. Сообщалось о переносимых водой феромонах у морских переднежаберных Ilyanassa obsoleta (Moomjian, Nystrom & Rittschof, 2003) и Mitra idea (Cate, 1968).Они также были обнаружены у опистожаберных Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). Следование по следу было зарегистрировано у многих морских брюхоногих моллюсков, включая Patella vulgata (Cook, 1992), Olivella biplicata (Edwards, 1968) и Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995; Edwards & Davies, 2002; Davies & Blackwell). , 2007). Легочные Physa acuta (Wells & Buckley, 1972) и Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005) также являются следопытами. Тем не менее, у пресноводных ценогастропод отсутствуют четкие доказательства переносимых водой феромонов (за исключением феромонов тревоги; например, Ichinose, 2002) или поведения по следу. В этой статье мы изучили, привлекают ли (1) особи P. canaliculata живые сородичи; (2) их привлекают содержащиеся в воде химические вещества (феромоны), выделяемые сородичами; (3) функция феромона(ов) связана с размножением; (4) особи идут по слизистым следам сородичей; и (5) они различают направление троп.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор и выращивание улиток

Взрослые особи Pomacea canaliculata были собраны на рисовых полях и прилегающих каналах в Наре, Япония (34°41′ северной широты; 135°43′ восточной долготы) с апреля по октябрь 2005 г. Их выращивали в открытом бассейне (100 × 100 × глубина воды 8 см) и кормовые гранулы для карпа («Hikari»; Kyorin, Hyogo, Япония) доставлялись пять раз в неделю до конца сентября. С октября по декабрь улиток выращивали в аквариуме объемом 51 л с температурой воды 25°С и при искусственном освещении (16 ч света: 8 ч темноты).Пищевые гранулы поставлялись три раза в неделю. На момент проведения экспериментов все взрослые улитки имели высоту раковины 25–40 мм.

Молодь улиток, использованная в эксперименте 3 (высота раковины 6–11 мм на момент проведения экспериментов), была собрана в сентябре в том же месте, что и взрослые особи. Их содержали сухими примерно 1 месяц, а затем выращивали в 11-литровом аквариуме. Pomacea canaliculata обладает очень высокой устойчивостью к засушливым условиям, и улитки такого размера могут прожить без воды до 4 месяцев (Yusa, Wada & Takahashi, 2006).Остальные условия выращивания были такими же, как и для взрослых улиток.

Перед проведением экспериментов мы содержали тестовых и стимулирующих улиток отдельно в аквариумах, содержащих 21 л деионизированной воды, в течение 12 часов и более, чтобы улитки акклиматизировались к экспериментальным условиям. Всех подопытных улиток кормили пищевыми гранулами не менее чем за 1 ч до эксперимента, но во время эксперимента пища не подавалась. Эксперименты проводились с 8.30 до 19.00 с 29 августа по 2 декабря 2005 г. В течение всего этого периода улитки размножались.

Экспериментальные устройства и общие процедуры

Т-образный лабиринт : Мы использовали Т-образный лабиринт из акриловой доски (рис. 1) для всех экспериментов, кроме тех, в которых использовались молодые улитки (эксперимент 3). Перед экспериментами лабиринт накрывали пластиковым листом (толщиной 0,03 мм) и добавляли 485 мл деионизированной воды (на глубину до 42 мм). Во время эксперимента температуру воды поддерживали на уровне 25 ± 1°С. Лабиринт помещали под искусственное освещение так, чтобы условия освещения не отличались между левой и правой сторонами лабиринта.В предварительном тесте без стимулов количество улиток, выбирающих левую или правую сторону, достоверно не различалось (левая:правая = 14:16; P = 0,86; биномиальный тест).

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; б — цель для эксперимента 1.

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; б, цель эксперимента 1.

Мы помещали либо стимул, либо контроль (подробности см. ниже) случайным образом на край каждого рукава Т-образного лабиринта. Затем мы поместили тестовую улитку под воду на дно лабиринта (рис. 1). Мы зафиксировали, что улитка выбирала одну сторону лабиринта, когда ее щупальца касались края этой стороны в течение 20 минут. Испытания с большей продолжительностью были прекращены и исключены из анализа. В конце каждого испытания записывали сторону, которую выбрала улитка, высоту ее раковины и затраченное время.Каждая экспериментальная серия состояла из 15–17 успешных повторов, и каждая улитка использовалась только один раз в качестве подопытной улитки или в качестве стимула. Мы меняли воду и пластиковый лист для каждой повторности.

Чашки Петри : Мы использовали чашки Петри диаметром 100 мм для эксперимента с молодыми улитками (Эксперимент 3). Мы налили 40 мл деионизированной воды (глубиной 6,5 мм) внутрь чашки и поддерживали температуру на уровне 28 ± 1°C. Мы поместили кусок ваты (~ 10 × 15 мм), содержащий либо стимул, либо контроль, случайным образом с каждой стороны диаметра чашки.Затем мы поместили тестовую молодь улитки на дно чашки на равном расстоянии от двух кусочков ваты. Эксперимент заканчивался, когда улитка касалась одного из кусочков ваты или не касалась ни одного из них в течение 20 мин. Эксперимент повторяли 33 раза, используя новую чашку для каждой повторности. Остальные условия были такими же, как в опытах с Т-образным лабиринтом.

Сбор слизистого следа : Мы использовали U-образную трубку (ширина 70 мм, длина 280 мм) для сбора прямых слизистых следов.Трубку накрыли пластиковым листом и поместили в контейнер (337 × 250 × 55 мм), наполненный деионизированной водой, примерно на 15 мм выше трубки. В центр пробирки помещали улитку, а на один конец пробирки помещали пищевой шарик (0,021 г). Для эксперимента 5 (направление следа) улитку помещали на один конец, а пищевую гранулу — на другой конец. Улитка обычно ползла прямо к еде и оставляла почти прямой след на пластиковом листе. Пластиковый лист со следом оставляли в деионизированной воде не менее чем на 5 мин, дважды промывали для устранения возможного эффекта запаха пищи и использовали для экспериментов в течение 120 мин.

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Мы провели эксперименты по определению реакции взрослых улиток как самцов, так и самок на присутствие улиток противоположного пола. Мы прикрепили перфорированные пластиковые пакеты (50 × 70 мм) к левому и правому концам Т-образного лабиринта с водой внутри и поместили взрослую стимулирующую улитку любого пола в один из пакетов. Другой мешок оставался пустым (контрольный). Затем на дно лабиринта помещали тестовую улитку противоположного пола.Чтобы избежать возможного влияния запаха пищи от стимулирующей улитки, мы морили улитку голодом не менее 12 ч. Исследуемую улитку кормили, как описано выше. В этом эксперименте цель была установлена ​​​​на расстоянии 40 мм от каждого края (точка «b» на рис. 1), потому что улитка-стимул имела высоту раковины 27,5–33,7 мм.

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Мы провели эксперименты, чтобы определить реакции взрослых самцов и самок улиток на воду, обработанную улитками противоположного пола.Мы помещаем небольшой кусочек ваты (~ 25 × 35 мм) под воду в перфорированный пластиковый пакет, закрепив его на краю каждой руки. Затем мы нанесли 10 мл деионизированной воды (контроль) на один кусок ваты и кондиционированную воду (стимул) на другой. Для каждой повторности готовили кондиционированную воду, ополаскивая взрослую улитку и затем выдерживая ее в 100 мл деионизированной воды в течение 30 мин. Мы использовали кондиционированную воду в течение 90 мин.

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Чтобы определить, содержат ли химические вещества, выделяемые улитками, половые феромоны или феромоны с другими функциями, мы провели эксперимент с молодыми улитками, используя чашки Петри.На одну ватку наносим 2 мл деионизированной воды (контроль), на другую – кондиционированную воду (стимул). Кондиционированную воду готовили, как описано в эксперименте 2, за исключением того, что мы поместили самца, самку и молодь улитки вместе в 100 мл деионизированной воды. Одна и та же кондиционированная вода использовалась до двух раз.

Чтобы оценить эффективность анализа, мы также проверили реакцию молодых улиток на воду, обработанную пищевыми продуктами. Воду с пищевым кондиционированием готовили, помещая одну кормовую гранулу для карпа в 100 мл деионизированной воды на 30 мин.Осадок за это время не разложился. На каждый кусочек ваты наносили по 2 мл контрольной или пищевой воды с кондиционированием и наблюдали за поведением молоди.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на след слизи

Нами были проведены эксперименты по определению реакции самцов и самок подопытных улиток на следы улиток противоположного пола, а также самок подопытных улиток на следы самок сородичей. На Т-образный лабиринт помещали пластиковый лист с прямым слизистым следом сородича, а затем поливали водой.След слизи устанавливали от центра к краю либо левого, либо правого рукава лабиринта. Направление тропы задавалось обычно, т.е. от центра к краю.

Эксперимент 5: направление следа

В этом эксперименте мы провели эксперименты, чтобы определить, могут ли улитки распознавать направление следа слизи, используя самцов в качестве тестовых улиток и следы самок в качестве стимулов. Мы установили пластиковый лист со следами слизи в левом и правом рукавах лабиринта.Мы фиксировали, выбрала ли подопытная улитка обычное или противоположное направление следа.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Во всех экспериментах в этом исследовании не было существенной разницы в высоте раковины улиток, выбирающих стимулирующую или контрольную стороны (или обычное или противоположное направление в эксперименте 5; все P > 0,1; t -тест). Точно так же не было существенной разницы во времени, необходимом для достижения цели между стимулирующей или контрольной сторонами (или обычными или противоположными направлениями) во всех экспериментах (все P > 0.1).

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Когда самцов Pomacea canaliculata использовали в качестве подопытных особей, а самок в качестве стимулов, самцы 13 раз выбирали сторону самки и дважды контрольную (пустую) сторону (эксперимент 1a, таблица 1). Разница была статистически значимой ( P < 0,01; биномиальный критерий). Точно так же, когда самок использовали в качестве подопытных особей, а самцов в качестве стимулов, самки выбирали сторону самцов 12 раз и трижды контрольную сторону (таблица 1; P < 0.05). Поэтому улиток любого пола привлекали представители противоположного пола.

Таблица 1.

Количество улиток, выбирающих стимул или контрольную сторону.

9162
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женского пути 9 7 7 16 0.8
9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женской тропы 9 7 7 7 7 16 0.8
Таблица 1.

Количество улиток выбирает стимул или контрольные стороны.

9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 
9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Самцы улиток значительно чаще выбирали воду, кондиционированную самками, чем некондиционированную воду (таблица 1).С другой стороны, самки не чаще выбирали воду, кондиционированную с самцами, чем некондиционированную воду (таблица 1).

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Молодь не выбирала воду, кондиционированную с самцами, самками и ювенильными сородичами, чаще, чем некондиционированную воду (Таблица 1). Однако молодь чаще выбирала воду с пищевым кондиционированием, чем контрольную воду (15:1; P < 0,001; биномиальный критерий).Это указывает на то, что молодые особи могли отдавать предпочтение в этих экспериментальных условиях.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на слизистый след

Тестовые улитки обоего пола чаще выбирали сторону со слизистым следом особей противоположного пола, чем контрольную сторону без следа (табл. 1). Точно так же самки улиток чаще выбирали сторону со следом самок, чем контрольную сторону (таблица 1).

Эксперимент 5: направление следа

Самцы следовали в обычном направлении следа самок не чаще, чем в противоположном направлении (таблица 1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Водный феромональный аттракцион

Это исследование показало, что взрослые Pomacea canaliculata обоих полов привлекались взрослыми особями противоположного пола (Эксперимент 1). Мы можем исключить возможность того, что улиток привлекал запах пищи, исходящий от особей-стимулов, так как они голодали не менее 12 часов. Однако возможно, что подопытные улитки могли использовать зрение, звук или потоки воды, а не химические сигналы при выборе своего маршрута.Чтобы исключить действие этих раздражителей, в опыте 2 в качестве стимула использовали кондиционированную воду. Самцов улиток привлекала вода, кондиционированная самками улиток; следовательно, самцов привлекали химические вещества, то есть один или несколько феромонов, выделяемых самками.

И наоборот, самок не привлекал мужской запах (Эксперимент 2), хотя их привлекали самцы (Эксперимент 1). Этому кажущемуся несоответствию возможны три объяснения. Во-первых, самок мог привлечь не мужской запах, а другие стимулы, производимые самцами.Вторая возможность заключается в том, что мужской запах быстро терял свою активность, поэтому для привлечения самок требовались живые особи мужского пола. Третий касается разницы в концентрации водорастворимых химикатов между двумя экспериментами. Концентрация химических веществ может быть выше в эксперименте 1, потому что (1) мы использовали живых самцов улиток вместо кондиционированной воды, или (2) мы поставили цель ближе в этом эксперименте. Чтобы различить эти гипотезы, необходимы дополнительные эксперименты.В настоящее время мы не можем исключить возможность того, что самцы также выделяют феромон.

Молодь не привлекал смешанный запах самцов, самок и молодых улиток (Опыт 3). Поскольку самцов привлекал запах самок, химические вещества, выделяемые самками, по-видимому, содержат один или несколько половых феромонов. У других брюхоногих половые феромоны были обнаружены у морских зайцев Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al., 2003; Cummins и др. , 2006), а также морских улиток Ilyanassa obsoleta (Moomjian et al. , 2003) и Mitra idea (Cate, 1968). У A. brasiliana пептиды, высвобождаемые из массы яиц (аттрактин и другие феромоны) или гермафродитных особей, вызывают спаривание сородичей (Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). У I. obsoleta и самцов, и самок привлекает запах особей противоположного пола, а молодых особей — нет.

По следу

В этом исследовании и самцы, и самки следовали по слизистым следам особей противоположного пола (Эксперимент 4). Кроме того, самки шли по следам сородичей. Следовательно, функция следования по следу не обязательно связана с воспроизводством. Это говорит о том, что некоторые активные химические вещества в слизи должны отличаться от компонентов запаха половых феромонов, переносимых водой. У многих других брюхоногих хорошо известно поведение по следу, и были предложены различные функции.К ним относятся захват добычи в Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005), самонаведение в Patella vulgata и Siphonaria spp. (Cook, 1992), агрегация в Bursatella leachii pleii (Lowe & Turner, 1976), поиск пары в Olivella biplicata (Edwards, 1968), Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995) и Limaxflavavus (Cook, 1992), поиск пищи в L. littorea (Davies & Beckwith, 1999) или сохранение энергии для секреции слизи в L.littorea (Davies & Blackwell, 2007). Следование по следу в P. canaliculata может функционировать в виде агрегации или для сохранения слизи.

Pomacea canaliculata не различал направление следа. Известно, что у других брюхоногих особи чаще следуют обычному направлению следа, чем противоположному. Это было продемонстрировано на I. obsoleta (Bretz & Dimock, 1983), Physa acuta (Wells & Buckley, 1972), Limax pseudoflavus (Cook, 1992) и E.rosea (Шахин и др. , 2005 г.). Причина, по которой P. canaliculata не различала направление следа, неизвестна. Однако этот результат предполагает, что следы слизи не имеют градиента, вызванного остаточным запахом пищи, и, следовательно, подтверждает наши экспериментальные методы.

В заключение, это исследование показало, что самцы P. canaliculata привлекаются одним или несколькими половыми феромонами, выделяемыми самками. Кроме того, особи следуют по слизистым следам сородичей.Эти наблюдения могут объяснить скопление в полевых условиях (Hirai et al. , 1986) и в лаборатории (Ozawa & Makino, 1987). Этот механизм агрегации можно использовать для разработки аттрактантов, в целях мониторинга или, возможно, для снижения плотности популяции этой улитки-вредителя. Поскольку половые феромоны и следы слизи, по-видимому, выполняют разные функции, их можно использовать по отдельности или в комбинации для повышения их эффективности. Необходимы дальнейшие исследования для характеристики активных компонентов (Thomas, 1982; Cummins et al., 2006), а также реакции улиток в полевых условиях (Cook, 1992).

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим докторов Кейджи Вада, Ацуши Сакаи и сотрудников Лаборатории популяционной экологии Женского университета Нара за ценные предложения во время исследования. Мы благодарны двум анонимным рецензентам за конструктивные комментарии к рукописи.

ССЫЛКИ

.

Хеморецепция в Aplysia californica . III.Доказательства влияния феромонов на репродуктивное поведение

,

Биология поведения

,

1977

, том.

20

 (стр. 

235

243

),  .

Поведенчески важные характеристики слизистого следа морского брюхоногих моллюсков

71

 (стр. 

181

191

).

Брачное поведение в Митра идея Мелвилл, 1893

,

Велигер

,

1968

, том.

10

 (стр. 

247

252

).

Функция отслеживания следа у легочной слизи

Limax pseudoflavus. Поведение животных

,

1992

, том.

43

 (стр. 

813

821

),  ,  ,  .

Недавно обнаруженные белковые феромоны, содержащиеся в воде, взаимодействуют с аттрастином, чтобы стимулировать влечение партнера у

,

Aplysia. Пептиды

,

2006

, том.

27

 (стр. 

597

606

),  .

Роль слизистых следов и следования по следу в поведении и питании барвинка Littorina littorea

,

Серия «Прогресс морской экологии»

,

1999

, том.

179

 (стр. 

247

257

),  .

Энергосбережение за счет следования по следу морской улитки

274

 (стр. 

1233

1236

).

Репродукция в Olivella biplicata

,

Veliger

,

1968

, vol.

10

 (стр. 

297

304

),  .

Функциональные и экологические аспекты слизистых следов литоральных переднежаберных брюхоногих моллюсков.

239

 (стр. 

129

137

),  .

Следование по следу, скорость и фрактальная размерность движения морской переднежаберной фауны, Littorina littorea , во время брачного и небрачного периодов

,

Морская биология

,

1995

, vol.

122

 (стр. 

87

94

),  ,  .

Перепись популяции яблонной улитки, Ampullarius insularus , на рисовом поле

,

Proceedings of the Association for Plant Protection, Kyushu

,

1986

, vol.

32

 (стр. 

88

91

) .

Влияние возраста и размера тела на тревожные реакции пресноводной улитки

28

 (стр.

2017

2028

),  . , 

Глобальные достижения в области экологии и управления золотыми яблочными улитками

2006

Нуэва-Эсиха, Филиппины

Филиппинский научно-исследовательский институт риса

,  .

Агрегация и следование по следу у молоди Bursatella leachii pleii

,

Veliger

,

1976

, vol.

19

 (стр. 

153

155

),  ,  .

Поведенческие реакции сексуально активных грязевых улиток: кайромоны и феромоны

29

 (стр. 

497

501

),  .

Привлечение среди особей яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Lamarck)

,

Труды Канто-Тосанского общества защиты растений

,

1987

, том.

34

стр.

207

 ,  ,  ,  .

Поведенческая характеристика аттрактина, водного пептидного феромона рода Aplysia

,

Biological Bulletin

,

2003

, vol.

205

 (стр.

16

25

),  ,  ,  ,  .

Хищная улитка различает конспецифичных и гетероспецифических улиток и следы на основе химических сигналов в слизи

70

 (стр.

1067

1077

).

Химическая экология улиток-хозяев шистосомоза: взаимодействия улитки-улитки и улитки-растения

22

 (стр. 

81

91

),  .

Улитки и следы

,

Поведение животных

,

1972

, том.

20

 (стр. 

345

355

),  ,  .

Влияние продолжительности покоя, размера тела, самозахоронения и состояния воды на долгосрочное выживание яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae)

,

Прикладная энтомология и зоология

,

2006

, том.

41

 (стр. 

627

632

)

© Автор 2007.Опубликовано Oxford University Press от имени Лондонского малакологического общества, все права защищены

.

переносимых водой половых феромонов и следов у яблочной улитки, Pomacea canaliculata | Журнал изучения моллюсков

РЕЗЮМЕ

Мы исследовали, привлекаются ли особи яблочной улитки Pomacea canaliculata сородичами или следуют по слизистым следам других особей. Поведение улиток изучали с помощью серии экспериментов по выбору в Т-образном лабиринте и в чашках Петри.И самцы, и самки значительно чаще выбирали сторону с улиткой противоположного пола, чем контрольную сторону без улитки. Самцов чаще привлекала вода, обработанная самками, чем некондиционированная, тогда как самки не отдавали предпочтения воде, обработанной самцами. Более того, молодь не привлекала вода с самцом, самкой и молодью. Эти данные показывают, что самцов привлекал запах самок, который содержит один или несколько половых феромонов, переносимых водой.Кроме того, и самцы, и самки ходят по слизистым следам улиток противоположного пола. Поскольку самки также следовали по следам самок, функция следования не обязательно связана с размножением. В этих опытах P. canaliculata не различали направление следа.

ВВЕДЕНИЕ

Яблоневая улитка Pomacea canaliculata Lamarck, 1822 (Ampullariidae) — серьезный сельскохозяйственный вредитель проростков риса и значительный инвазивный вид во всем мире (Joshi & Sebastian, 2006).Были разработаны различные методы борьбы, включая химические, культурные и биологические методы (Joshi & Sebastian, 2006). Ни один из этих методов не был достаточно эффективным, чтобы предотвратить полное повреждение проростков риса или воспрепятствовать распространению улиток.

Pomacea canaliculata демонстрирует заразное распространение на рисовых полях (Hirai, Oya & Miyahara, 1986). Хотя такие паттерны могут быть вызваны неоднородностью микросред обитания в пределах поля, они вполне могут быть вызваны активной агрегацией особей.Ozawa и Makino (1987) сообщили о скоплении неполовозрелых улиток в контейнерах в однородной среде, хотя и не обсуждали механизм скопления. Изучение механизмов агрегации имеет важное значение для прямого применения, поскольку с помощью таких механизмов можно эффективно собирать улиток-вредителей.

Как привлечение феромонов, переносимых водой, так и поведение по следу известны как механизмы агрегации у брюхоногих моллюсков. Сообщалось о переносимых водой феромонах у морских переднежаберных Ilyanassa obsoleta (Moomjian, Nystrom & Rittschof, 2003) и Mitra idea (Cate, 1968).Они также были обнаружены у опистожаберных Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). Следование по следу было зарегистрировано у многих морских брюхоногих моллюсков, включая Patella vulgata (Cook, 1992), Olivella biplicata (Edwards, 1968) и Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995; Edwards & Davies, 2002; Davies & Blackwell). , 2007). Легочные Physa acuta (Wells & Buckley, 1972) и Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005) также являются следопытами. Тем не менее, у пресноводных ценогастропод отсутствуют четкие доказательства переносимых водой феромонов (за исключением феромонов тревоги; например, Ichinose, 2002) или поведения по следу. В этой статье мы изучили, привлекают ли (1) особи P. canaliculata живые сородичи; (2) их привлекают содержащиеся в воде химические вещества (феромоны), выделяемые сородичами; (3) функция феромона(ов) связана с размножением; (4) особи идут по слизистым следам сородичей; и (5) они различают направление троп.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор и выращивание улиток

Взрослые особи Pomacea canaliculata были собраны на рисовых полях и прилегающих каналах в Наре, Япония (34°41′ северной широты; 135°43′ восточной долготы) с апреля по октябрь 2005 г. Их выращивали в открытом бассейне (100 × 100 × глубина воды 8 см) и кормовые гранулы для карпа («Hikari»; Kyorin, Hyogo, Япония) доставлялись пять раз в неделю до конца сентября. С октября по декабрь улиток выращивали в аквариуме объемом 51 л с температурой воды 25°С и при искусственном освещении (16 ч света: 8 ч темноты).Пищевые гранулы поставлялись три раза в неделю. На момент проведения экспериментов все взрослые улитки имели высоту раковины 25–40 мм.

Молодь улиток, использованная в эксперименте 3 (высота раковины 6–11 мм на момент проведения экспериментов), была собрана в сентябре в том же месте, что и взрослые особи. Их содержали сухими примерно 1 месяц, а затем выращивали в 11-литровом аквариуме. Pomacea canaliculata обладает очень высокой устойчивостью к засушливым условиям, и улитки такого размера могут прожить без воды до 4 месяцев (Yusa, Wada & Takahashi, 2006).Остальные условия выращивания были такими же, как и для взрослых улиток.

Перед проведением экспериментов мы содержали тестовых и стимулирующих улиток отдельно в аквариумах, содержащих 21 л деионизированной воды, в течение 12 часов и более, чтобы улитки акклиматизировались к экспериментальным условиям. Всех подопытных улиток кормили пищевыми гранулами не менее чем за 1 ч до эксперимента, но во время эксперимента пища не подавалась. Эксперименты проводились с 8.30 до 19.00 с 29 августа по 2 декабря 2005 г. В течение всего этого периода улитки размножались.

Экспериментальные устройства и общие процедуры

Т-образный лабиринт : Мы использовали Т-образный лабиринт из акриловой доски (рис. 1) для всех экспериментов, кроме тех, в которых использовались молодые улитки (эксперимент 3). Перед экспериментами лабиринт накрывали пластиковым листом (толщиной 0,03 мм) и добавляли 485 мл деионизированной воды (на глубину до 42 мм). Во время эксперимента температуру воды поддерживали на уровне 25 ± 1°С. Лабиринт помещали под искусственное освещение так, чтобы условия освещения не отличались между левой и правой сторонами лабиринта.В предварительном тесте без стимулов количество улиток, выбирающих левую или правую сторону, достоверно не различалось (левая:правая = 14:16; P = 0,86; биномиальный тест).

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; б — цель для эксперимента 1.

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; б, цель эксперимента 1.

Мы помещали либо стимул, либо контроль (подробности см. ниже) случайным образом на край каждого рукава Т-образного лабиринта. Затем мы поместили тестовую улитку под воду на дно лабиринта (рис. 1). Мы зафиксировали, что улитка выбирала одну сторону лабиринта, когда ее щупальца касались края этой стороны в течение 20 минут. Испытания с большей продолжительностью были прекращены и исключены из анализа. В конце каждого испытания записывали сторону, которую выбрала улитка, высоту ее раковины и затраченное время.Каждая экспериментальная серия состояла из 15–17 успешных повторов, и каждая улитка использовалась только один раз в качестве подопытной улитки или в качестве стимула. Мы меняли воду и пластиковый лист для каждой повторности.

Чашки Петри : Мы использовали чашки Петри диаметром 100 мм для эксперимента с молодыми улитками (Эксперимент 3). Мы налили 40 мл деионизированной воды (глубиной 6,5 мм) внутрь чашки и поддерживали температуру на уровне 28 ± 1°C. Мы поместили кусок ваты (~ 10 × 15 мм), содержащий либо стимул, либо контроль, случайным образом с каждой стороны диаметра чашки.Затем мы поместили тестовую молодь улитки на дно чашки на равном расстоянии от двух кусочков ваты. Эксперимент заканчивался, когда улитка касалась одного из кусочков ваты или не касалась ни одного из них в течение 20 мин. Эксперимент повторяли 33 раза, используя новую чашку для каждой повторности. Остальные условия были такими же, как в опытах с Т-образным лабиринтом.

Сбор слизистого следа : Мы использовали U-образную трубку (ширина 70 мм, длина 280 мм) для сбора прямых слизистых следов.Трубку накрыли пластиковым листом и поместили в контейнер (337 × 250 × 55 мм), наполненный деионизированной водой, примерно на 15 мм выше трубки. В центр пробирки помещали улитку, а на один конец пробирки помещали пищевой шарик (0,021 г). Для эксперимента 5 (направление следа) улитку помещали на один конец, а пищевую гранулу — на другой конец. Улитка обычно ползла прямо к еде и оставляла почти прямой след на пластиковом листе. Пластиковый лист со следом оставляли в деионизированной воде не менее чем на 5 мин, дважды промывали для устранения возможного эффекта запаха пищи и использовали для экспериментов в течение 120 мин.

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Мы провели эксперименты по определению реакции взрослых улиток как самцов, так и самок на присутствие улиток противоположного пола. Мы прикрепили перфорированные пластиковые пакеты (50 × 70 мм) к левому и правому концам Т-образного лабиринта с водой внутри и поместили взрослую стимулирующую улитку любого пола в один из пакетов. Другой мешок оставался пустым (контрольный). Затем на дно лабиринта помещали тестовую улитку противоположного пола.Чтобы избежать возможного влияния запаха пищи от стимулирующей улитки, мы морили улитку голодом не менее 12 ч. Исследуемую улитку кормили, как описано выше. В этом эксперименте цель была установлена ​​​​на расстоянии 40 мм от каждого края (точка «b» на рис. 1), потому что улитка-стимул имела высоту раковины 27,5–33,7 мм.

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Мы провели эксперименты, чтобы определить реакции взрослых самцов и самок улиток на воду, обработанную улитками противоположного пола.Мы помещаем небольшой кусочек ваты (~ 25 × 35 мм) под воду в перфорированный пластиковый пакет, закрепив его на краю каждой руки. Затем мы нанесли 10 мл деионизированной воды (контроль) на один кусок ваты и кондиционированную воду (стимул) на другой. Для каждой повторности готовили кондиционированную воду, ополаскивая взрослую улитку и затем выдерживая ее в 100 мл деионизированной воды в течение 30 мин. Мы использовали кондиционированную воду в течение 90 мин.

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Чтобы определить, содержат ли химические вещества, выделяемые улитками, половые феромоны или феромоны с другими функциями, мы провели эксперимент с молодыми улитками, используя чашки Петри.На одну ватку наносим 2 мл деионизированной воды (контроль), на другую – кондиционированную воду (стимул). Кондиционированную воду готовили, как описано в эксперименте 2, за исключением того, что мы поместили самца, самку и молодь улитки вместе в 100 мл деионизированной воды. Одна и та же кондиционированная вода использовалась до двух раз.

Чтобы оценить эффективность анализа, мы также проверили реакцию молодых улиток на воду, обработанную пищевыми продуктами. Воду с пищевым кондиционированием готовили, помещая одну кормовую гранулу для карпа в 100 мл деионизированной воды на 30 мин.Осадок за это время не разложился. На каждый кусочек ваты наносили по 2 мл контрольной или пищевой воды с кондиционированием и наблюдали за поведением молоди.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на след слизи

Нами были проведены эксперименты по определению реакции самцов и самок подопытных улиток на следы улиток противоположного пола, а также самок подопытных улиток на следы самок сородичей. На Т-образный лабиринт помещали пластиковый лист с прямым слизистым следом сородича, а затем поливали водой.След слизи устанавливали от центра к краю либо левого, либо правого рукава лабиринта. Направление тропы задавалось обычно, т.е. от центра к краю.

Эксперимент 5: направление следа

В этом эксперименте мы провели эксперименты, чтобы определить, могут ли улитки распознавать направление следа слизи, используя самцов в качестве тестовых улиток и следы самок в качестве стимулов. Мы установили пластиковый лист со следами слизи в левом и правом рукавах лабиринта.Мы фиксировали, выбрала ли подопытная улитка обычное или противоположное направление следа.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Во всех экспериментах в этом исследовании не было существенной разницы в высоте раковины улиток, выбирающих стимулирующую или контрольную стороны (или обычное или противоположное направление в эксперименте 5; все P > 0,1; t -тест). Точно так же не было существенной разницы во времени, необходимом для достижения цели между стимулирующей или контрольной сторонами (или обычными или противоположными направлениями) во всех экспериментах (все P > 0.1).

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Когда самцов Pomacea canaliculata использовали в качестве подопытных особей, а самок в качестве стимулов, самцы 13 раз выбирали сторону самки и дважды контрольную (пустую) сторону (эксперимент 1a, таблица 1). Разница была статистически значимой ( P < 0,01; биномиальный критерий). Точно так же, когда самок использовали в качестве подопытных особей, а самцов в качестве стимулов, самки выбирали сторону самцов 12 раз и трижды контрольную сторону (таблица 1; P < 0.05). Поэтому улиток любого пола привлекали представители противоположного пола.

Таблица 1.

Количество улиток, выбирающих стимул или контрольную сторону.

9162
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женского пути 9 7 7 16 0.8
9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женской тропы 9 7 7 7 7 16 0.8
Таблица 1.

Количество улиток выбирает стимул или контрольные стороны.

9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 
9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Самцы улиток значительно чаще выбирали воду, кондиционированную самками, чем некондиционированную воду (таблица 1).С другой стороны, самки не чаще выбирали воду, кондиционированную с самцами, чем некондиционированную воду (таблица 1).

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Молодь не выбирала воду, кондиционированную с самцами, самками и ювенильными сородичами, чаще, чем некондиционированную воду (Таблица 1). Однако молодь чаще выбирала воду с пищевым кондиционированием, чем контрольную воду (15:1; P < 0,001; биномиальный критерий).Это указывает на то, что молодые особи могли отдавать предпочтение в этих экспериментальных условиях.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на слизистый след

Тестовые улитки обоего пола чаще выбирали сторону со слизистым следом особей противоположного пола, чем контрольную сторону без следа (табл. 1). Точно так же самки улиток чаще выбирали сторону со следом самок, чем контрольную сторону (таблица 1).

Эксперимент 5: направление следа

Самцы следовали в обычном направлении следа самок не чаще, чем в противоположном направлении (таблица 1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Водный феромональный аттракцион

Это исследование показало, что взрослые Pomacea canaliculata обоих полов привлекались взрослыми особями противоположного пола (Эксперимент 1). Мы можем исключить возможность того, что улиток привлекал запах пищи, исходящий от особей-стимулов, так как они голодали не менее 12 часов. Однако возможно, что подопытные улитки могли использовать зрение, звук или потоки воды, а не химические сигналы при выборе своего маршрута.Чтобы исключить действие этих раздражителей, в опыте 2 в качестве стимула использовали кондиционированную воду. Самцов улиток привлекала вода, кондиционированная самками улиток; следовательно, самцов привлекали химические вещества, то есть один или несколько феромонов, выделяемых самками.

И наоборот, самок не привлекал мужской запах (Эксперимент 2), хотя их привлекали самцы (Эксперимент 1). Этому кажущемуся несоответствию возможны три объяснения. Во-первых, самок мог привлечь не мужской запах, а другие стимулы, производимые самцами.Вторая возможность заключается в том, что мужской запах быстро терял свою активность, поэтому для привлечения самок требовались живые особи мужского пола. Третий касается разницы в концентрации водорастворимых химикатов между двумя экспериментами. Концентрация химических веществ может быть выше в эксперименте 1, потому что (1) мы использовали живых самцов улиток вместо кондиционированной воды, или (2) мы поставили цель ближе в этом эксперименте. Чтобы различить эти гипотезы, необходимы дополнительные эксперименты.В настоящее время мы не можем исключить возможность того, что самцы также выделяют феромон.

Молодь не привлекал смешанный запах самцов, самок и молодых улиток (Опыт 3). Поскольку самцов привлекал запах самок, химические вещества, выделяемые самками, по-видимому, содержат один или несколько половых феромонов. У других брюхоногих половые феромоны были обнаружены у морских зайцев Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al., 2003; Cummins и др. , 2006), а также морских улиток Ilyanassa obsoleta (Moomjian et al. , 2003) и Mitra idea (Cate, 1968). У A. brasiliana пептиды, высвобождаемые из массы яиц (аттрактин и другие феромоны) или гермафродитных особей, вызывают спаривание сородичей (Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). У I. obsoleta и самцов, и самок привлекает запах особей противоположного пола, а молодых особей — нет.

По следу

В этом исследовании и самцы, и самки следовали по слизистым следам особей противоположного пола (Эксперимент 4). Кроме того, самки шли по следам сородичей. Следовательно, функция следования по следу не обязательно связана с воспроизводством. Это говорит о том, что некоторые активные химические вещества в слизи должны отличаться от компонентов запаха половых феромонов, переносимых водой. У многих других брюхоногих хорошо известно поведение по следу, и были предложены различные функции.К ним относятся захват добычи в Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005), самонаведение в Patella vulgata и Siphonaria spp. (Cook, 1992), агрегация в Bursatella leachii pleii (Lowe & Turner, 1976), поиск пары в Olivella biplicata (Edwards, 1968), Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995) и Limaxflavavus (Cook, 1992), поиск пищи в L. littorea (Davies & Beckwith, 1999) или сохранение энергии для секреции слизи в L.littorea (Davies & Blackwell, 2007). Следование по следу в P. canaliculata может функционировать в виде агрегации или для сохранения слизи.

Pomacea canaliculata не различал направление следа. Известно, что у других брюхоногих особи чаще следуют обычному направлению следа, чем противоположному. Это было продемонстрировано на I. obsoleta (Bretz & Dimock, 1983), Physa acuta (Wells & Buckley, 1972), Limax pseudoflavus (Cook, 1992) и E.rosea (Шахин и др. , 2005 г.). Причина, по которой P. canaliculata не различала направление следа, неизвестна. Однако этот результат предполагает, что следы слизи не имеют градиента, вызванного остаточным запахом пищи, и, следовательно, подтверждает наши экспериментальные методы.

В заключение, это исследование показало, что самцы P. canaliculata привлекаются одним или несколькими половыми феромонами, выделяемыми самками. Кроме того, особи следуют по слизистым следам сородичей.Эти наблюдения могут объяснить скопление в полевых условиях (Hirai et al. , 1986) и в лаборатории (Ozawa & Makino, 1987). Этот механизм агрегации можно использовать для разработки аттрактантов, в целях мониторинга или, возможно, для снижения плотности популяции этой улитки-вредителя. Поскольку половые феромоны и следы слизи, по-видимому, выполняют разные функции, их можно использовать по отдельности или в комбинации для повышения их эффективности. Необходимы дальнейшие исследования для характеристики активных компонентов (Thomas, 1982; Cummins et al., 2006), а также реакции улиток в полевых условиях (Cook, 1992).

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим докторов Кейджи Вада, Ацуши Сакаи и сотрудников Лаборатории популяционной экологии Женского университета Нара за ценные предложения во время исследования. Мы благодарны двум анонимным рецензентам за конструктивные комментарии к рукописи.

ССЫЛКИ

.

Хеморецепция в Aplysia californica . III.Доказательства влияния феромонов на репродуктивное поведение

,

Биология поведения

,

1977

, том.

20

 (стр. 

235

243

),  .

Поведенчески важные характеристики слизистого следа морского брюхоногих моллюсков

71

 (стр. 

181

191

).

Брачное поведение в Митра идея Мелвилл, 1893

,

Велигер

,

1968

, том.

10

 (стр. 

247

252

).

Функция отслеживания следа у легочной слизи

Limax pseudoflavus. Поведение животных

,

1992

, том.

43

 (стр. 

813

821

),  ,  ,  .

Недавно обнаруженные белковые феромоны, содержащиеся в воде, взаимодействуют с аттрастином, чтобы стимулировать влечение партнера у

,

Aplysia. Пептиды

,

2006

, том.

27

 (стр. 

597

606

),  .

Роль слизистых следов и следования по следу в поведении и питании барвинка Littorina littorea

,

Серия «Прогресс морской экологии»

,

1999

, том.

179

 (стр. 

247

257

),  .

Энергосбережение за счет следования по следу морской улитки

274

 (стр. 

1233

1236

).

Репродукция в Olivella biplicata

,

Veliger

,

1968

, vol.

10

 (стр. 

297

304

),  .

Функциональные и экологические аспекты слизистых следов литоральных переднежаберных брюхоногих моллюсков.

239

 (стр. 

129

137

),  .

Следование по следу, скорость и фрактальная размерность движения морской переднежаберной фауны, Littorina littorea , во время брачного и небрачного периодов

,

Морская биология

,

1995

, vol.

122

 (стр. 

87

94

),  ,  .

Перепись популяции яблонной улитки, Ampullarius insularus , на рисовом поле

,

Proceedings of the Association for Plant Protection, Kyushu

,

1986

, vol.

32

 (стр. 

88

91

) .

Влияние возраста и размера тела на тревожные реакции пресноводной улитки

28

 (стр.

2017

2028

),  . , 

Глобальные достижения в области экологии и управления золотыми яблочными улитками

2006

Нуэва-Эсиха, Филиппины

Филиппинский научно-исследовательский институт риса

,  .

Агрегация и следование по следу у молоди Bursatella leachii pleii

,

Veliger

,

1976

, vol.

19

 (стр. 

153

155

),  ,  .

Поведенческие реакции сексуально активных грязевых улиток: кайромоны и феромоны

29

 (стр. 

497

501

),  .

Привлечение среди особей яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Lamarck)

,

Труды Канто-Тосанского общества защиты растений

,

1987

, том.

34

стр.

207

 ,  ,  ,  .

Поведенческая характеристика аттрактина, водного пептидного феромона рода Aplysia

,

Biological Bulletin

,

2003

, vol.

205

 (стр.

16

25

),  ,  ,  ,  .

Хищная улитка различает конспецифичных и гетероспецифических улиток и следы на основе химических сигналов в слизи

70

 (стр.

1067

1077

).

Химическая экология улиток-хозяев шистосомоза: взаимодействия улитки-улитки и улитки-растения

22

 (стр. 

81

91

),  .

Улитки и следы

,

Поведение животных

,

1972

, том.

20

 (стр. 

345

355

),  ,  .

Влияние продолжительности покоя, размера тела, самозахоронения и состояния воды на долгосрочное выживание яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae)

,

Прикладная энтомология и зоология

,

2006

, том.

41

 (стр. 

627

632

)

© Автор 2007.Опубликовано Oxford University Press от имени Лондонского малакологического общества, все права защищены

.

переносимых водой половых феромонов и следов у яблочной улитки, Pomacea canaliculata | Журнал изучения моллюсков

РЕЗЮМЕ

Мы исследовали, привлекаются ли особи яблочной улитки Pomacea canaliculata сородичами или следуют по слизистым следам других особей. Поведение улиток изучали с помощью серии экспериментов по выбору в Т-образном лабиринте и в чашках Петри.И самцы, и самки значительно чаще выбирали сторону с улиткой противоположного пола, чем контрольную сторону без улитки. Самцов чаще привлекала вода, обработанная самками, чем некондиционированная, тогда как самки не отдавали предпочтения воде, обработанной самцами. Более того, молодь не привлекала вода с самцом, самкой и молодью. Эти данные показывают, что самцов привлекал запах самок, который содержит один или несколько половых феромонов, переносимых водой.Кроме того, и самцы, и самки ходят по слизистым следам улиток противоположного пола. Поскольку самки также следовали по следам самок, функция следования не обязательно связана с размножением. В этих опытах P. canaliculata не различали направление следа.

ВВЕДЕНИЕ

Яблоневая улитка Pomacea canaliculata Lamarck, 1822 (Ampullariidae) — серьезный сельскохозяйственный вредитель проростков риса и значительный инвазивный вид во всем мире (Joshi & Sebastian, 2006).Были разработаны различные методы борьбы, включая химические, культурные и биологические методы (Joshi & Sebastian, 2006). Ни один из этих методов не был достаточно эффективным, чтобы предотвратить полное повреждение проростков риса или воспрепятствовать распространению улиток.

Pomacea canaliculata демонстрирует заразное распространение на рисовых полях (Hirai, Oya & Miyahara, 1986). Хотя такие паттерны могут быть вызваны неоднородностью микросред обитания в пределах поля, они вполне могут быть вызваны активной агрегацией особей.Ozawa и Makino (1987) сообщили о скоплении неполовозрелых улиток в контейнерах в однородной среде, хотя и не обсуждали механизм скопления. Изучение механизмов агрегации имеет важное значение для прямого применения, поскольку с помощью таких механизмов можно эффективно собирать улиток-вредителей.

Как привлечение феромонов, переносимых водой, так и поведение по следу известны как механизмы агрегации у брюхоногих моллюсков. Сообщалось о переносимых водой феромонах у морских переднежаберных Ilyanassa obsoleta (Moomjian, Nystrom & Rittschof, 2003) и Mitra idea (Cate, 1968).Они также были обнаружены у опистожаберных Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). Следование по следу было зарегистрировано у многих морских брюхоногих моллюсков, включая Patella vulgata (Cook, 1992), Olivella biplicata (Edwards, 1968) и Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995; Edwards & Davies, 2002; Davies & Blackwell). , 2007). Легочные Physa acuta (Wells & Buckley, 1972) и Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005) также являются следопытами. Тем не менее, у пресноводных ценогастропод отсутствуют четкие доказательства переносимых водой феромонов (за исключением феромонов тревоги; например, Ichinose, 2002) или поведения по следу. В этой статье мы изучили, привлекают ли (1) особи P. canaliculata живые сородичи; (2) их привлекают содержащиеся в воде химические вещества (феромоны), выделяемые сородичами; (3) функция феромона(ов) связана с размножением; (4) особи идут по слизистым следам сородичей; и (5) они различают направление троп.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор и выращивание улиток

Взрослые особи Pomacea canaliculata были собраны на рисовых полях и прилегающих каналах в Наре, Япония (34°41′ северной широты; 135°43′ восточной долготы) с апреля по октябрь 2005 г. Их выращивали в открытом бассейне (100 × 100 × глубина воды 8 см) и кормовые гранулы для карпа («Hikari»; Kyorin, Hyogo, Япония) доставлялись пять раз в неделю до конца сентября. С октября по декабрь улиток выращивали в аквариуме объемом 51 л с температурой воды 25°С и при искусственном освещении (16 ч света: 8 ч темноты).Пищевые гранулы поставлялись три раза в неделю. На момент проведения экспериментов все взрослые улитки имели высоту раковины 25–40 мм.

Молодь улиток, использованная в эксперименте 3 (высота раковины 6–11 мм на момент проведения экспериментов), была собрана в сентябре в том же месте, что и взрослые особи. Их содержали сухими примерно 1 месяц, а затем выращивали в 11-литровом аквариуме. Pomacea canaliculata обладает очень высокой устойчивостью к засушливым условиям, и улитки такого размера могут прожить без воды до 4 месяцев (Yusa, Wada & Takahashi, 2006).Остальные условия выращивания были такими же, как и для взрослых улиток.

Перед проведением экспериментов мы содержали тестовых и стимулирующих улиток отдельно в аквариумах, содержащих 21 л деионизированной воды, в течение 12 часов и более, чтобы улитки акклиматизировались к экспериментальным условиям. Всех подопытных улиток кормили пищевыми гранулами не менее чем за 1 ч до эксперимента, но во время эксперимента пища не подавалась. Эксперименты проводились с 8.30 до 19.00 с 29 августа по 2 декабря 2005 г. В течение всего этого периода улитки размножались.

Экспериментальные устройства и общие процедуры

Т-образный лабиринт : Мы использовали Т-образный лабиринт из акриловой доски (рис. 1) для всех экспериментов, кроме тех, в которых использовались молодые улитки (эксперимент 3). Перед экспериментами лабиринт накрывали пластиковым листом (толщиной 0,03 мм) и добавляли 485 мл деионизированной воды (на глубину до 42 мм). Во время эксперимента температуру воды поддерживали на уровне 25 ± 1°С. Лабиринт помещали под искусственное освещение так, чтобы условия освещения не отличались между левой и правой сторонами лабиринта.В предварительном тесте без стимулов количество улиток, выбирающих левую или правую сторону, достоверно не различалось (левая:правая = 14:16; P = 0,86; биномиальный тест).

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; б — цель для эксперимента 1.

Рисунок 1.

Т-образный лабиринт, использованный для экспериментов 1–3 и 5. Сокращения: а — цель для экспериментов 2, 4 и 5; б, цель эксперимента 1.

Мы помещали либо стимул, либо контроль (подробности см. ниже) случайным образом на край каждого рукава Т-образного лабиринта. Затем мы поместили тестовую улитку под воду на дно лабиринта (рис. 1). Мы зафиксировали, что улитка выбирала одну сторону лабиринта, когда ее щупальца касались края этой стороны в течение 20 минут. Испытания с большей продолжительностью были прекращены и исключены из анализа. В конце каждого испытания записывали сторону, которую выбрала улитка, высоту ее раковины и затраченное время.Каждая экспериментальная серия состояла из 15–17 успешных повторов, и каждая улитка использовалась только один раз в качестве подопытной улитки или в качестве стимула. Мы меняли воду и пластиковый лист для каждой повторности.

Чашки Петри : Мы использовали чашки Петри диаметром 100 мм для эксперимента с молодыми улитками (Эксперимент 3). Мы налили 40 мл деионизированной воды (глубиной 6,5 мм) внутрь чашки и поддерживали температуру на уровне 28 ± 1°C. Мы поместили кусок ваты (~ 10 × 15 мм), содержащий либо стимул, либо контроль, случайным образом с каждой стороны диаметра чашки.Затем мы поместили тестовую молодь улитки на дно чашки на равном расстоянии от двух кусочков ваты. Эксперимент заканчивался, когда улитка касалась одного из кусочков ваты или не касалась ни одного из них в течение 20 мин. Эксперимент повторяли 33 раза, используя новую чашку для каждой повторности. Остальные условия были такими же, как в опытах с Т-образным лабиринтом.

Сбор слизистого следа : Мы использовали U-образную трубку (ширина 70 мм, длина 280 мм) для сбора прямых слизистых следов.Трубку накрыли пластиковым листом и поместили в контейнер (337 × 250 × 55 мм), наполненный деионизированной водой, примерно на 15 мм выше трубки. В центр пробирки помещали улитку, а на один конец пробирки помещали пищевой шарик (0,021 г). Для эксперимента 5 (направление следа) улитку помещали на один конец, а пищевую гранулу — на другой конец. Улитка обычно ползла прямо к еде и оставляла почти прямой след на пластиковом листе. Пластиковый лист со следом оставляли в деионизированной воде не менее чем на 5 мин, дважды промывали для устранения возможного эффекта запаха пищи и использовали для экспериментов в течение 120 мин.

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Мы провели эксперименты по определению реакции взрослых улиток как самцов, так и самок на присутствие улиток противоположного пола. Мы прикрепили перфорированные пластиковые пакеты (50 × 70 мм) к левому и правому концам Т-образного лабиринта с водой внутри и поместили взрослую стимулирующую улитку любого пола в один из пакетов. Другой мешок оставался пустым (контрольный). Затем на дно лабиринта помещали тестовую улитку противоположного пола.Чтобы избежать возможного влияния запаха пищи от стимулирующей улитки, мы морили улитку голодом не менее 12 ч. Исследуемую улитку кормили, как описано выше. В этом эксперименте цель была установлена ​​​​на расстоянии 40 мм от каждого края (точка «b» на рис. 1), потому что улитка-стимул имела высоту раковины 27,5–33,7 мм.

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Мы провели эксперименты, чтобы определить реакции взрослых самцов и самок улиток на воду, обработанную улитками противоположного пола.Мы помещаем небольшой кусочек ваты (~ 25 × 35 мм) под воду в перфорированный пластиковый пакет, закрепив его на краю каждой руки. Затем мы нанесли 10 мл деионизированной воды (контроль) на один кусок ваты и кондиционированную воду (стимул) на другой. Для каждой повторности готовили кондиционированную воду, ополаскивая взрослую улитку и затем выдерживая ее в 100 мл деионизированной воды в течение 30 мин. Мы использовали кондиционированную воду в течение 90 мин.

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Чтобы определить, содержат ли химические вещества, выделяемые улитками, половые феромоны или феромоны с другими функциями, мы провели эксперимент с молодыми улитками, используя чашки Петри.На одну ватку наносим 2 мл деионизированной воды (контроль), на другую – кондиционированную воду (стимул). Кондиционированную воду готовили, как описано в эксперименте 2, за исключением того, что мы поместили самца, самку и молодь улитки вместе в 100 мл деионизированной воды. Одна и та же кондиционированная вода использовалась до двух раз.

Чтобы оценить эффективность анализа, мы также проверили реакцию молодых улиток на воду, обработанную пищевыми продуктами. Воду с пищевым кондиционированием готовили, помещая одну кормовую гранулу для карпа в 100 мл деионизированной воды на 30 мин.Осадок за это время не разложился. На каждый кусочек ваты наносили по 2 мл контрольной или пищевой воды с кондиционированием и наблюдали за поведением молоди.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на след слизи

Нами были проведены эксперименты по определению реакции самцов и самок подопытных улиток на следы улиток противоположного пола, а также самок подопытных улиток на следы самок сородичей. На Т-образный лабиринт помещали пластиковый лист с прямым слизистым следом сородича, а затем поливали водой.След слизи устанавливали от центра к краю либо левого, либо правого рукава лабиринта. Направление тропы задавалось обычно, т.е. от центра к краю.

Эксперимент 5: направление следа

В этом эксперименте мы провели эксперименты, чтобы определить, могут ли улитки распознавать направление следа слизи, используя самцов в качестве тестовых улиток и следы самок в качестве стимулов. Мы установили пластиковый лист со следами слизи в левом и правом рукавах лабиринта.Мы фиксировали, выбрала ли подопытная улитка обычное или противоположное направление следа.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Во всех экспериментах в этом исследовании не было существенной разницы в высоте раковины улиток, выбирающих стимулирующую или контрольную стороны (или обычное или противоположное направление в эксперименте 5; все P > 0,1; t -тест). Точно так же не было существенной разницы во времени, необходимом для достижения цели между стимулирующей или контрольной сторонами (или обычными или противоположными направлениями) во всех экспериментах (все P > 0.1).

Эксперимент 1: реакция взрослых улиток на сородичей разного пола

Когда самцов Pomacea canaliculata использовали в качестве подопытных особей, а самок в качестве стимулов, самцы 13 раз выбирали сторону самки и дважды контрольную (пустую) сторону (эксперимент 1a, таблица 1). Разница была статистически значимой ( P < 0,01; биномиальный критерий). Точно так же, когда самок использовали в качестве подопытных особей, а самцов в качестве стимулов, самки выбирали сторону самцов 12 раз и трижды контрольную сторону (таблица 1; P < 0.05). Поэтому улиток любого пола привлекали представители противоположного пола.

Таблица 1.

Количество улиток, выбирающих стимул или контрольную сторону.

9162
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женского пути 9 7 7 16 0.8
9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
2A Мужской Женская вода 13 4 17 9 9 9 17 <0,05
2B Женский Мужской воды 6 10 16 0.5
3 Juvenile Унитра воды 18 15 15 39 4A
4A Мужской Женский след 12 3 15 <0,05
4B Женский Мужской Trail 14 1 9 9 <0.001 9
4C Женский Женский след 12 3 15 <0 .05
5 * Мужской Направление женской тропы 9 7 7 7 7 16 0.8
Таблица 1.

Количество улиток выбирает стимул или контрольные стороны.

9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 
9 9 9 9
Эксперимент . Тест . Источник стимула . Стимул . Управление . Итого . P (биномиальный тест) .
1A Мужской 9 9 9 9 <0,01
1b
Женский Мужской 12 3 15 <0,05
Мужской Женский Вода 13 4 17 <0.05
2B Женский Мужской воды 6 6 9 16 9 3 3 Улитка воды 18 15 33 0.7
4A Мужской Женский Trail 12 3 15 9 <0,05
4B
Женский Мужской Trail 14 1 15 <0.001
4C Женский Женский Trail 12 3 3 15 <0,05
5 * Мужской Направление женского пола 9 7 16 0,8 

Эксперимент 2: реакция взрослых улиток на кондиционированную воду

Самцы улиток значительно чаще выбирали воду, кондиционированную самками, чем некондиционированную воду (таблица 1).С другой стороны, самки не чаще выбирали воду, кондиционированную с самцами, чем некондиционированную воду (таблица 1).

Эксперимент 3: реакция молоди улиток на кондиционированную воду

Молодь не выбирала воду, кондиционированную с самцами, самками и ювенильными сородичами, чаще, чем некондиционированную воду (Таблица 1). Однако молодь чаще выбирала воду с пищевым кондиционированием, чем контрольную воду (15:1; P < 0,001; биномиальный критерий).Это указывает на то, что молодые особи могли отдавать предпочтение в этих экспериментальных условиях.

Эксперимент 4: реакция взрослых улиток на слизистый след

Тестовые улитки обоего пола чаще выбирали сторону со слизистым следом особей противоположного пола, чем контрольную сторону без следа (табл. 1). Точно так же самки улиток чаще выбирали сторону со следом самок, чем контрольную сторону (таблица 1).

Эксперимент 5: направление следа

Самцы следовали в обычном направлении следа самок не чаще, чем в противоположном направлении (таблица 1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Водный феромональный аттракцион

Это исследование показало, что взрослые Pomacea canaliculata обоих полов привлекались взрослыми особями противоположного пола (Эксперимент 1). Мы можем исключить возможность того, что улиток привлекал запах пищи, исходящий от особей-стимулов, так как они голодали не менее 12 часов. Однако возможно, что подопытные улитки могли использовать зрение, звук или потоки воды, а не химические сигналы при выборе своего маршрута.Чтобы исключить действие этих раздражителей, в опыте 2 в качестве стимула использовали кондиционированную воду. Самцов улиток привлекала вода, кондиционированная самками улиток; следовательно, самцов привлекали химические вещества, то есть один или несколько феромонов, выделяемых самками.

И наоборот, самок не привлекал мужской запах (Эксперимент 2), хотя их привлекали самцы (Эксперимент 1). Этому кажущемуся несоответствию возможны три объяснения. Во-первых, самок мог привлечь не мужской запах, а другие стимулы, производимые самцами.Вторая возможность заключается в том, что мужской запах быстро терял свою активность, поэтому для привлечения самок требовались живые особи мужского пола. Третий касается разницы в концентрации водорастворимых химикатов между двумя экспериментами. Концентрация химических веществ может быть выше в эксперименте 1, потому что (1) мы использовали живых самцов улиток вместо кондиционированной воды, или (2) мы поставили цель ближе в этом эксперименте. Чтобы различить эти гипотезы, необходимы дополнительные эксперименты.В настоящее время мы не можем исключить возможность того, что самцы также выделяют феромон.

Молодь не привлекал смешанный запах самцов, самок и молодых улиток (Опыт 3). Поскольку самцов привлекал запах самок, химические вещества, выделяемые самками, по-видимому, содержат один или несколько половых феромонов. У других брюхоногих половые феромоны были обнаружены у морских зайцев Aplysia californica и A. brasiliana (Audesirk, 1977; Painter et al., 2003; Cummins и др. , 2006), а также морских улиток Ilyanassa obsoleta (Moomjian et al. , 2003) и Mitra idea (Cate, 1968). У A. brasiliana пептиды, высвобождаемые из массы яиц (аттрактин и другие феромоны) или гермафродитных особей, вызывают спаривание сородичей (Painter et al. , 2003; Cummins et al. , 2006). У I. obsoleta и самцов, и самок привлекает запах особей противоположного пола, а молодых особей — нет.

По следу

В этом исследовании и самцы, и самки следовали по слизистым следам особей противоположного пола (Эксперимент 4). Кроме того, самки шли по следам сородичей. Следовательно, функция следования по следу не обязательно связана с воспроизводством. Это говорит о том, что некоторые активные химические вещества в слизи должны отличаться от компонентов запаха половых феромонов, переносимых водой. У многих других брюхоногих хорошо известно поведение по следу, и были предложены различные функции.К ним относятся захват добычи в Euglandina rosea (Shaheen et al. , 2005), самонаведение в Patella vulgata и Siphonaria spp. (Cook, 1992), агрегация в Bursatella leachii pleii (Lowe & Turner, 1976), поиск пары в Olivella biplicata (Edwards, 1968), Littorina littorea (Erlandsson & Kostylev, 1995) и Limaxflavavus (Cook, 1992), поиск пищи в L. littorea (Davies & Beckwith, 1999) или сохранение энергии для секреции слизи в L.littorea (Davies & Blackwell, 2007). Следование по следу в P. canaliculata может функционировать в виде агрегации или для сохранения слизи.

Pomacea canaliculata не различал направление следа. Известно, что у других брюхоногих особи чаще следуют обычному направлению следа, чем противоположному. Это было продемонстрировано на I. obsoleta (Bretz & Dimock, 1983), Physa acuta (Wells & Buckley, 1972), Limax pseudoflavus (Cook, 1992) и E.rosea (Шахин и др. , 2005 г.). Причина, по которой P. canaliculata не различала направление следа, неизвестна. Однако этот результат предполагает, что следы слизи не имеют градиента, вызванного остаточным запахом пищи, и, следовательно, подтверждает наши экспериментальные методы.

В заключение, это исследование показало, что самцы P. canaliculata привлекаются одним или несколькими половыми феромонами, выделяемыми самками. Кроме того, особи следуют по слизистым следам сородичей.Эти наблюдения могут объяснить скопление в полевых условиях (Hirai et al. , 1986) и в лаборатории (Ozawa & Makino, 1987). Этот механизм агрегации можно использовать для разработки аттрактантов, в целях мониторинга или, возможно, для снижения плотности популяции этой улитки-вредителя. Поскольку половые феромоны и следы слизи, по-видимому, выполняют разные функции, их можно использовать по отдельности или в комбинации для повышения их эффективности. Необходимы дальнейшие исследования для характеристики активных компонентов (Thomas, 1982; Cummins et al., 2006), а также реакции улиток в полевых условиях (Cook, 1992).

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим докторов Кейджи Вада, Ацуши Сакаи и сотрудников Лаборатории популяционной экологии Женского университета Нара за ценные предложения во время исследования. Мы благодарны двум анонимным рецензентам за конструктивные комментарии к рукописи.

ССЫЛКИ

.

Хеморецепция в Aplysia californica . III.Доказательства влияния феромонов на репродуктивное поведение

,

Биология поведения

,

1977

, том.

20

 (стр. 

235

243

),  .

Поведенчески важные характеристики слизистого следа морского брюхоногих моллюсков

71

 (стр. 

181

191

).

Брачное поведение в Митра идея Мелвилл, 1893

,

Велигер

,

1968

, том.

10

 (стр. 

247

252

).

Функция отслеживания следа у легочной слизи

Limax pseudoflavus. Поведение животных

,

1992

, том.

43

 (стр. 

813

821

),  ,  ,  .

Недавно обнаруженные белковые феромоны, содержащиеся в воде, взаимодействуют с аттрастином, чтобы стимулировать влечение партнера у

,

Aplysia. Пептиды

,

2006

, том.

27

 (стр. 

597

606

),  .

Роль слизистых следов и следования по следу в поведении и питании барвинка Littorina littorea

,

Серия «Прогресс морской экологии»

,

1999

, том.

179

 (стр. 

247

257

),  .

Энергосбережение за счет следования по следу морской улитки

274

 (стр. 

1233

1236

).

Репродукция в Olivella biplicata

,

Veliger

,

1968

, vol.

10

 (стр. 

297

304

),  .

Функциональные и экологические аспекты слизистых следов литоральных переднежаберных брюхоногих моллюсков.

239

 (стр. 

129

137

),  .

Следование по следу, скорость и фрактальная размерность движения морской переднежаберной фауны, Littorina littorea , во время брачного и небрачного периодов

,

Морская биология

,

1995

, vol.

122

 (стр. 

87

94

),  ,  .

Перепись популяции яблонной улитки, Ampullarius insularus , на рисовом поле

,

Proceedings of the Association for Plant Protection, Kyushu

,

1986

, vol.

32

 (стр. 

88

91

) .

Влияние возраста и размера тела на тревожные реакции пресноводной улитки

28

 (стр.

2017

2028

),  . , 

Глобальные достижения в области экологии и управления золотыми яблочными улитками

2006

Нуэва-Эсиха, Филиппины

Филиппинский научно-исследовательский институт риса

,  .

Агрегация и следование по следу у молоди Bursatella leachii pleii

,

Veliger

,

1976

, vol.

19

 (стр. 

153

155

),  ,  .

Поведенческие реакции сексуально активных грязевых улиток: кайромоны и феромоны

29

 (стр. 

497

501

),  .

Привлечение среди особей яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Lamarck)

,

Труды Канто-Тосанского общества защиты растений

,

1987

, том.

34

стр.

207

 ,  ,  ,  .

Поведенческая характеристика аттрактина, водного пептидного феромона рода Aplysia

,

Biological Bulletin

,

2003

, vol.

205

 (стр.

16

25

),  ,  ,  ,  .

Хищная улитка различает конспецифичных и гетероспецифических улиток и следы на основе химических сигналов в слизи

70

 (стр. 

1067

1077

).

Химическая экология улиток-хозяев шистосомоза: взаимодействия улитки-улитки и улитки-растения

22

 (стр. 

81

91

),  .

Улитки и следы

,

Поведение животных

,

1972

, том.

20

 (стр. 

345

355

),  ,  .

Влияние продолжительности покоя, размера тела, самозахоронения и состояния воды на долгосрочное выживание яблочной улитки, Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae)

,

Прикладная энтомология и зоология

,

2006

, том.

41

 (стр. 

627

632

)

© Автор 2007.Опубликовано Oxford University Press от имени Лондонского малакологического общества, все права защищены

.

Существуют ли на самом деле человеческие феромоны? | Наука

Возможно, вы видели рекламу: просто распылите немного человеческого феромона на кожу, и вы гарантированно попадете на свидание. Ученые давно спорят о том, выделяют ли люди химические вещества, которые изменяют поведение других людей. Новое исследование бросает тень на эту идею, обнаружив, что два феромона, которые, как давно утверждали сторонники, влияют на человеческое влечение друг к другу, не имеют такого влияния на противоположный пол — и действительно, эксперты расходятся во мнениях относительно того, существуют ли вообще человеческие феромоны.

В исследовании, опубликованном сегодня в журнале Royal Society Open Science , гетеросексуальным участникам было предложено оценить лица противоположного пола по привлекательности при воздействии двух стероидов, которые являются предполагаемыми человеческими феромонами. Одним из них является андростадиенон (AND), который содержится в мужском поте и сперме, тогда как второй, эстратетраенол (EST), содержится в женской моче. Исследователи также попросили участников оценить гендерно неоднозначные или «нейтральные» лица, созданные путем слияния изображений мужчин и женщин вместе. Авторы пришли к выводу, что если бы стероиды были феромонами, женщины-добровольцы, которым вводили И, видели бы гендерно-нейтральные лица как мужские, а добровольцы-мужчины, получавшие ЭСТ, видели бы гендерно-нейтральные лица как женские.Они также предположили, что стероиды, соответствующие противоположному полу, заставят добровольцев оценивать лица противоположного пола как более привлекательные.

Этого не произошло. Исследователи не обнаружили влияния стероидов на какое-либо поведение и пришли к выводу, что ярлык «предполагаемый человеческий феромон» для AND и EST следует снять.

«Я убедил себя, что AND и EST не заслуживают внимания», — говорит ведущий автор исследования Ли Симмонс, биолог-эволюционист из Университета Западной Австралии в Кроули.

Симмонс принадлежит к лагерю исследователей, которые считают, что человеческие феромоны, вероятно, существуют, но ни один из них еще не идентифицирован. Он рассматривает AND и EST как досадное отвлечение, отчасти подталкиваемое научной «проблемой ящика с папками», которая отправляет отрицательные результаты в лабораторный шкаф.

Стремление опубликовать больше негативных результатов привело к тому, что исследования, подобные этим, ставят под сомнение давние взгляды, говорит Тристрам Вятт, исследователь феромонов из Оксфордского университета в Соединенном Королевстве, который не участвовал в работе.«Это момент типа Новая Одежда Императора ».

Однако Вэнь Чжоу, поведенческий психолог Китайской академии наук в Пекине, утверждает, что AND и EST вполне могут быть человеческими феромонами. «Моя главная проблема с экспериментами в этом исследовании заключается в том, что они не были тщательно спланированы и проведены», — написала она в электронном письме по адресу Science . Чжоу, опубликовавший в 2014 году исследование, в котором говорится, что AND и EST действительно влияют на то, считают ли участники ходячие фигуры с «бесполой походкой» мужчинами или женщинами, сомневается, что использованные лица были действительно «гендерно нейтральными».Она также обеспокоена тем, что клейкая лента, используемая для прикрепления пропитанных стероидами ватных шариков к лицам участников, могла скрыть химические вещества.

Марта МакКлинток, поведенческий нейробиолог из Чикагского университета в ), возведение AND и EST к славе феромонов, наряду с широко оспариваемой идеей о том, что женщины, живущие вместе, синхронизируют свои менструальные циклы, говорят, что результаты действительно опровергают чрезмерно упрощенное представление об AND и EST, обладающих почти мистической способностью привлекать партнеров.Она по-прежнему считает, что соединения могут влиять на поведение, но гораздо более тонким образом, чем думает большинство людей. Например, в ее последнем исследовании изучалось, как вдыхание, возможно, пота другого человека, может влиять на чьи-то эмоции. «Нет никаких сомнений в том, что это соединение даже в крошечных количествах влияет на работу мозга», — говорит она.

Вятт, который убежден, что новая работа надежна, надеется, что теперь исследователи пересмотрят свои методы поиска человеческих феромонов. По его словам, исследования, посвященные сексу и влечению, изучают сложную область, поскольку сексуальное поведение человека изучено недостаточно.Вместо этого, утверждает он, ученые должны исследовать младенцев, у которых не развились сбивающие с толку ассоциации с запахами, но, по-видимому, они реагируют на феромоноподобные вещества из секрета ареолы любой матери, которые заставляют их высовывать язык и сосать.

Феромоны ухаживания самцов вызывают раскрытие клоаки у самок тритонов (Salamandridae)

Зияние клоаки предшествует поведению вертушки

Успешное осеменение Pleurodeles waltl всегда является результатом поведения вертушки (PW), т.е.е. пара переходит в круговое движение, что приводит к отложению сперматофора самцом и последующему поглощению клоакой самки [3,24,25,30]. Наши наблюдения за брачным поведением 42 пар показали, что после первого контакта, при котором они подталкивают морду и/или бок самки, самцы могут достичь такого поведения вертушки двумя способами (рис. 1А). Во-первых, когда самка немедленно положительно отреагировала на подталкивание самца (2/42 наблюдения), самец начал поворачиваться вокруг самки, в то время как она следовала за ним, как вертушка, без сцепленных передних конечностей (рис. 1А, результат 1; видео S1).Осеменение без предшествующего амплексуса редко описано у представителей рода Pleurodeles [31] и, по-видимому, наиболее успешно, когда самка уже высоко восприимчива. Ухаживание самца, зависящее от реакции самки (факультативная амплексия), также было обнаружено у краснопятнистого тритона ( Notophthalmus viridescens ) [30,32]. Насколько известно, другие саламандридные виды никогда не (самые современные евразийские новички, эхинотритон , около тилототритон , Salamandrina ) или всегда ( Taricha , Calotriton , EUPROCTU , около тилототритон видов, Salamandra , Mertensiella ) демонстрируют тип амплексного поведения во время ухаживания [3,33].

Рис. 1. Брачное поведение Pleurodeles waltl .

A) Наблюдаемые результаты. Первый результат исходит от женщины, которая заинтересована с первого подхода мужчины и далее. После подталкивания самца пара немедленно продолжает вести себя как вертушка без контакта (т. Е. Пропуская амплексус). Второй и наиболее распространенный результат достигается в три этапа в следующем порядке: подталкивание (первый подход; FA), изменение вентральной амплексии (VA) при наложении клоаки (CI) и поведение вертушки (PW) с одной переплетенной передней конечностью.В исходах 1 и 2 всегда было заметно зияние клоаки самок (FCG) (обозначено зеленым). В третьем и четвертом исходах танатоз самок и борьба самок приводят к прекращению ухаживания, и зияние клоаки самок не происходит (обозначено красным). Количество раз, когда каждый результат произошел (из 42 наблюдений), добавляется. B) График наблюдений за ухаживанием. Количество раз, когда результаты ухаживания имели место во время наблюдения за 42 парами.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0144985.g001

Чаще всего (40/42 наблюдения) самка не проявляла прямого интереса к вертушке, и в этих случаях самец подплывал под самку, чтобы обхватить ее передними конечностями в вентральная амплексия (ВА) с руками под углом 90° [24,25] (рис. 1А). Amplexus у тритонов позволяет самцу монополизировать самку, но также облегчает применение его феромонных желез ухаживания к удерживаемой самке [30]. Оказавшись в вентральном амплексусе, клоака самца вздулась и выпячивалась, и он начал чередовать положение вентрального амплексуса с клоакальным наложением (КИ; тем самым высвобождая одну переднюю конечность — в 92.5% случаев левый; фиг.1А; Видео S2). Железы в области клоаки являются известным источником феромонов у многих видов саламандр [2, 4, 6, 30, 34–36], и, таким образом, эти клоакальные наложения являются очевидными моментами, когда самец наносит свои феромоны на нос самки [30]. ]. После периода чередования вентральной амплексии с наложением клоаки 29 самок продемонстрировали первые признаки восприимчивости в виде раскрытия клоаки (т. держит одну из передних конечностей самки (рис. 1А, результат 2; видео S3).

Принято считать, что у самки амфибии с амплекцией нет особого выбора, кроме как размножаться с обхватывающим самцом [4,23,37,38]. Однако 11 амплектированных самок избежали стадии поведения вертушки либо путем танатоза (т.е. симулируя смерть), либо убегая от амплексуса. Восемь самок избежали захвата сперматофора танатозом (рис. 1А, результат 3; видео S4), во время которого самцы не могли должным образом добраться до носа самки своими клоакальными железами. Было показано, что танатоз является эффективной стратегией, которая неизменно прекращает амплексус.Насколько нам известно, танатоз у амфибий до сих пор известен только как защитный механизм от хищников [4,39], но не наблюдался в сексуальном контексте. На самом деле во всем животном мире такое поведение является исключительным во время ухаживания и известно только у пауков и насекомых. У пауков танатоз осуществляется самцом во время ухаживания, чтобы не быть съеденным самкой [40], в то время как у мухи Efferia varipes он аналогичным образом используется как стратегия избавления от беспокоящих партнеров [41].Наконец, три самки вырвались из хватки самца в тот момент, когда самец начал свое первое наложение клоаки (рис. 1А, результат 4). В каждом случае самец реагировал, размахивая хвостом, вероятно, для передачи своих феромонов альтернативным способом. Такое поведение само по себе никогда не приводило к раскрытию клоаки, но однажды привело к новому успешному вентральному амплексусу с последующим поведением вертушки. Размахивание хвостом уже описывалось как прелюдия, а однажды даже как замена amplexus у Pleurodeles waltl [25,31], но мы наблюдали его только как вторичную, довольно неудачную тактику.

Важно отметить, что наши наблюдения показали, что поведение вертушки (независимо от того, получено ли оно непосредственно или после вентрального амплексуса) всегда предшествовало раскрытию клоаки, т.е. открыванию клоаки самкой в ​​качестве прелюдии к захвату сперматофора (рис. 1В). Наше время полных последовательностей ухаживания показало, что эта реакция произошла от 12 до 51 минуты (N = 11; среднее значение = 31 минута; стандартное отклонение = 14 минут) после первого наложения клоаки самцом, в то время как переход от первого наложения клоаки к поведению вертушки ( для захвата сперматофора; см. ниже) потребовалось гораздо больше времени, от 149 до 310 минут (N = 11, среднее значение = 227 минут, стандартное отклонение = 55 минут) (таблица 1).Напротив, ни у одной из самок, которые сбежали или симулировали смерть, не было обнаружено раскрытия клоаки, что указывает на то, что эта модификация является надежным индикатором того, что самка готова к захвату сперматофора. Поскольку большая часть успешного поведения вертушки была вызвана наложением клоаки и, следовательно, использованием феромонов, мы затем исследовали, можно ли использовать эту связь для построения поведенческого теста с контролем присутствия феромонов ухаживания в отсутствие самца.

Зияние клоаки самок как биопроба для демонстрации использования феромонов ухаживания у тритонов

Чтобы проверить, может ли феромоны самцов вызвать раскрытие клоаки самок, мы наблюдали за клоакой самок в воде для ухаживания (вода, в которой самец ухаживал, таким образом, содержащая феромоны; см. Методы) в течение 60 минут.Когда самки (N = 20) подвергались воздействию воды для ухаживания, их клоака заметно менялась с закрытого на более открытое состояние (рис. 2; табл. 2). Хотя не все клоаки в начале теста находились в полностью закрытом состоянии, зияние у всех усиливалось во время воздействия брачной воды. В целом разница в относительном раскрытии клоаки между максимумом (при t макс ) и началом теста (при t 0 ) была значительно больше, чем наблюдаемая в отрицательном контроле ( U = 0.00, N 1 = N 2 = 10, P < 0,001). Эти результаты предполагают, что феромоны в воде для ухаживания вызывают раскрытие клоаки у самок даже в отсутствие самцов. Зияние клоаки как реакция самок на самцов также известно у нескольких видов змей, где самцы совершают каудоцефальные движения (т.е. мышечные сокращения от клоаки к голове) в сторону самок [42,43], а самки в ответ поднимают хвост и раскрывают клоаку. [44,45].У змей и саламандр зияющая клоака самок возникает в результате успешного ухаживания самцов и служит прелюдией либо для введения гемипениса [46], либо для захвата сперматофора, соответственно.

Рис. 2. Открытие клоаки у самок.

На графиках представлено относительное раскрытие клоаки самок (RCG) при t 0 и t max в воде для ухаживания и выдержанной водопроводной воде (отрицательный контроль). RCG измеряли как ширину клоаки (cw), деленную на ширину основания хвоста (tb).Ширину клоаки измеряли ортогонально центру длины клоаки (cl). Основание хвоста измеряли в области начала задней конечности. Если клоака была закрыта, RCG устанавливали на 0,00.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0144985.g002

У саламандр с внутренним оплодотворением самцы не используют копулятивный орган, а вместо этого откладывают сперматофор в окружающую среду, которую самки поглощают своей клоакой. Таким образом, открытие клоаки является логичной прелюдией к осеменению.Хотя раскрытие клоаки не обязательно должно зависеть от использования феромонов, наши наблюдения во время теста с двумя самками с Lissotriton helveticus в предыдущем исследовании [6] показывают, что модификация клоаки — в отсутствие самца, но в присутствии мужские феромоны — также очевидны у этого вида (видео S5). Поэтому мы предполагаем, что наш биотест с небольшими изменениями будет полезен для идентификации феромонов у широкого круга видов, осуществляющих внутреннее оплодотворение, с различными стратегиями ухаживания.

A314 Dark Water Limited Edition — элитный феромон доверия и уважения для мужчин — аромат натуральной океанической амбры

Dark Water — редкая элитная ограниченная серия A314 для ценителей, изготовленная из натуральных компонентов.

Dark Water создавался несколько лет. Формула буквально лечит уже немногим более 6 лет, поскольку натуральные продукты, как правило, работают лучше, когда им дают время, чтобы соединиться вместе. Подумайте о хорошем вине и спиртных напитках. Концепция очень похожа.

Содержит одни из лучших в мире масел, в том числе Oudh . Это придает формуле темную насыщенность.

Это богатство сочетается с большим количеством мускуса морского происхождения, включая редко встречающуюся китовую амбру . Общий аромат становится более темным и более похожим на ладан, а не явно океаническим, но вы можете ощутимо почувствовать китовый мускус. Они созданы для того, чтобы путешествовать на большие расстояния — и, черт возьми, они это делают.

Только самое лучшее для самых взыскательных клиентов.Не настолько аромат, чтобы быть ошеломляющим, но намек на что-то действительно изысканное и редкое. Что-то действительно красивое. Собственное ароматическое искусство природы.

Функционально эти высококачественные масла обеспечивают A314 больший запас хода, чем обычно. Ваша сила и присутствие будут спроецированы и замечены по всей комнате. Идеально подходит для ораторов и идейных лидеров.

Социальные эффекты более универсальны. Почти более естественное ощущение. Лучшие природные масла почти сами по себе приносят еще один слой эффектов типа феромонов. Что-то аналоговое. Что-то теплое и очень настоящее .

Традиционно люди, которые носили специальные выпуски A314, в течение дня несколько раз вдыхали аромат формулы. Это тайное удовольствие, которое увеличивает их самоощущение, усиливает их мужественность и ободряет их целеустремленность.

Вместо запросов, которые мы получили недавно, последние несколько бутылок, вероятно, стоят больше, чем просят сегодня.

Если вы поклонник A314, зарезервируйте свой сегодня.Мы знаем, что вам понравится!

Важно : Dark Water предназначен исключительно для людей, которые уже знают и любят стандарт A314.

Поскольку Dark Water выпущена ограниченным тиражом, мы просим вас покупать Dark Water только в том случае, если вы пробовали и вам понравилась стандартная версия Alpha A314.